Le problème de la macroévolution

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Les biologistes des populations, partant essentiellement d’études biogéographiques de tradition darwinienne, ont proposé des modèles convaincants de spéciation, c’est-à-dire de naissance de nouvelles espèces. La plupart de ces modèles supposent un isolement géographique préalable de deux populations d’une même espèce. Cet isolement pourra avoir des origines diverses : glaciation, variation du niveau marin, coulée de laves, colonisation accidentelle d’une île… Sa nature dépend bien sûr des capacités de dispersion de l’espèce étudiée. Les populations ainsi isolées vont génétiquement diverger pour diverses raisons (mutation, dérive génétique, pressions de sélection différentes). Elles passent insensiblement du statut de populations de la même espèce à celui de sous-espèces et enfin d’espèces distinctes . Ces modèles de spéciation sont compatibles avec une vision graduelle de l’évolution comme avec une vision ponctualiste d’ailleurs. Mais leur application aux grands sauts évolutifs, c’est-à-dire les changements de niveau taxinomique supérieur à celui de l’espèce, comme par exemple l’apparition des Oiseaux au sein des Reptiles, s’avère jusqu’à présent beaucoup plus problématique. On peut se demander, en effet, si les mécanismes de la microévolution (la formation des espèces) sont transposables à la macroévolution (la formation des classes ou des embranchements). L’étude de deux exemples pris chez les Vertébrés permet de proposer une réponse.

La sortie des eaux des Tétrapodes

La conquête du milieu aérien par les êtres vivants à l’ère primaire est le grand change- t évolutif que traitent, avec raison, presque tous les ouvrages consacrés à l’évolution. Sans te parce qu’une des conséquences de ce changement est l’apparition d’une forme consente capable de rechercher sa propre origine.

Si l’on se restreint aux seuls Vertébrés, le changement de milieu a nécessité acquisition d’un ensemble d’adaptations aussi indispensables les unes que les autres : pou- double circulation sanguine, tégument kératinisé empêchant les pertes d’eau, membre idien adapté à la marche et à la compensation de l’absence de poussée d’Archimède… est sur ce dernier que nous allons nous appuyer en présentant quelques données paléontolo- ¿ques qui permettent de construire un modèle séquentiel de la sortie des eaux des Tétrapodes, architecture de base . On notera que l’orientation des diffé- segments et la nature de leurs mouvements relatifs dépendent fortement de la longueur os et de la structure des articulations.

Traditionnellement, on présente Ichthyostega comme le plus ancien des Tétrapodes et compare à des Sarcoptérygiens, ou Poissons à nageoires charnues, du Dévonien comme mopteron (anciennement Crossoptérygiens Rhipidistiens, actuellement Sarcoptérygiens lepiformes). Les reconstitutions à’Ichthyostega nous le montrent hors de l’eau dans un plus ou moins lagunaire. On ajoute à la comparaison les Dipneustes, dont les formes s présentent un chiridium (Martin 1982). Cependant, expliquer la transition entre tou- formes est assez complexe et les modèles fournis reposent bien souvent sur la bonne du lecteur. On comprend mal en effet comment toutes les adaptations nécessaires à la de l’eau ont pu se mettre en place chez le même individu (pour caricaturer). Des études permettent d’affiner ces modèles. Ces études sont basées sur la découverte et ition de fossiles présentant des caractéristiques « intermédiaires », le mot est lâché, Sarcoptérygiens et Tétrapodes. De plus ils sont suffisamment complets pour pouvoir

étudier autre chose que le chiridium, par exemple les crânes et les appareils branchiaux eu reconstituer ainsi de façon plus complète la biologie des ces organismes (Clarke 1997).

Acanthostega est un animal qui vivait au Dévonien supérieur. Son squelette présente des caractéristiques à la fois de Poissons et de Tétrapodes :

un chiridium avec zeugopode court comportant un radius plus long et plus fin que le cubitus, ce qui limite la torsion, et des articulations peu flexibles ; cette organisation est incapable de supporter le poids d’un organisme terrestre, sans le secours de la poussée d’Archimède ;

huit doigts formant une palette large ;

des branchies fonctionnelles, car on observe une profonde trace d’artère branchiale dans les arcs squelettiques.

C’est donc un animal aquatique avec un chiridium, ou membre chiridien, qui sert de pagaie et peut éventuellement permettre l’accrochage à un support immergé. Le réexamen des squelettes de Ichthyostega montre qu’il partageait également cette structure. Il était donc vraisemblablement aquatique lui aussi, car ses membres ne lui permettaient pas de se mouvoir hors de l’eau, sans doute pas mieux que les nageoires rayonnées des Periophtalmes actuels.

Ce qui est remarquable, c’est que cette structure est déjà réalisée, pour les deux segments les plus proches de l’axe du corps, chez Panderichthys, Sarcoptérygien du Dévonien moyen, antérieur aux premiers Tétrapodes. Ces deux segments, homologues du stylopode et du zeugopode, sont prolongés par une palette soutenue par des rayons. L’autopode n’existe pas. On peut donc voir que le chiridium est apparu avant les doigts, et avant les Tétrapodes. On constate également que le nombre de doigts des premiers chiridium est supérieur à 5 et que ce nombre a par la suite diminué, sans doute par altération du développement, nous y reviendrons.

Les premiers Tétrapodes sont donc aquatiques et ne sont devenus terrestres que par la . lorsque les articulations ont permis le soulèvement du corps au-dessus du substrat ainsi l’absence de poussée d’Archimède. Le changement dans les structures n’est pas contemporain du changement de milieu. Cela simplifie ou raccourcit le « saut » lutif nécessaire à l’adaptation au milieu terrestre dans la mesure où des structures nécessai- à cette adaptation sont déjà présentes avant le changement de milieu. reprée un cladogramme montrant les relations phylogéniques « datées » entre ces différentes . La transition entre Panderichthys et Acanthostega est soulignée par d’autres transions, quasiment contemporaines de l’invention des doigts, par exemple la disparition joint intracrânien transversal (Ahlberg et al. 1996). On peut donc penser que la sortie des a été « préparée » dans l’eau, ou, pour éviter toute ambiguïté liée à un quelconque jet », que des structures aquatiques transformées mais toujours fonctionnelles ont permis conquête ultérieure de nouvelles niches écologiques. Nous allons voir que cette situation le assez fréquente.

L’apparition du vol chez les oiseaux

Le mode de locomotion si particulier qu’est le vol est apparu plusieurs fois au cours de tion, chez des groupes pas nécessairement apparentés au plan taxinomique. Au cours Paléozoïque, les Insectes ont une première fois acquis cette adaptation si particulière au aérien. Chez les Vertébrés, le vol est apparu successivement chez les Reptiles au ïque puis chez les Mammifères au Cénozoïque. Chez les Reptiles, deux groupes ont pé des adaptations au vol, les Ptérosauriens et les Dinosaures Théropodes qui seuls laissé des descendants, les Oiseaux. La « réussite » évolutive de ces derniers est visible Tiui par les quelques 9 000 espèces identifiées.

Archœopteryx est le plus ancien fossile d’oiseau connu à ce jour. Six exemplaires ont été . erts dans les carrières de sel de Solenhofen, en Bavière (Allemagne), entre 1861 et La première description de cet animal long de 40 cm environ a été réalisée en 1862. La contenant les fossiles est un calcaire lithographique du Jurassique âgé d’environ 150 d’années. Son grain fin a permis une bonne conservation des structures y compris les molles. Il s’est formé dans un lagon qui était séparé de la Téthys, l’océan alpin, par des „ de récifs coralliens. L’eau du lagon avait une telle teneur en sel et une concentration _ène si basse que la vie aérobie n’y était pas possible, seuls y survivaient des anismes capables de se développer en milieu réducteur. Des raz de marée et des y amenaient de la mer voisine des animaux et des plantes qui y mourraient et étaient recouverts de boue calcaire. D’autres êtres vivants étaient amenés d’un domaine situé au nord, organismes marins et terrestres se trouvant mêlés dans la inose associée à ces calcaires. L’absence de nécrophage dans le lagon a empêché tout ’ement des structures de ces organismes, et la matière organique a évolué en milieu (Wellnhofer 1990).

On peut ajouter à ce tableau que les griffes de Archœopteryx ressemblent à celles de oiseaux grimpeurs actuels comme les pics ou à celles de mammifères comme les chauves- souris ou les écureuils. Cependant, les reconstitutions paléoécologiques font apparaître une absence d’arbres dans l’environnement de ces animaux. Les griffes, tout comme la longueur exagérée du membre antérieur, aurait donc d’abord une autre utilité que celle du vol et du grimper. C’est peut être une adaptation à la prédation qu’il faut y voir, nous y reviendrons.

Archœopteryx possède trois doigts avec une fusion et un développement intermédiaire entre ce que l’on observe chez les reptiles et chez les oiseaux. Comme une fourchette a été trouvée chez certains dinosaures du Crétacé, ces observations montrent une évidente parenté entre Archœopteryx, les oiseaux actuels et certains dinosaures. Cette filiation entre reptile et oiseau peut être confirmée par des arguments embryologiques et génétiques. Lors du développement embryonnaire des mammifères, la dentine, un des constituants de la dent, est mise en place par un tissu appelé le mésenchyme. Mais cette fabrication doit être induite par un tissu de surface : l’épithélium. Par la suite, c’est la dentine qui fait que l’épithélium se met à fabriquer de l’émail, un autre constituant de la dent. Deux chercheurs, Kollar et Fisher (1980). ont montré que sur 54 essais de greffe de mésenchyme de souris et d’épithélium de poulet, 10 ont donné de la dentine. L’épithélium de poulet a donc la capacité de déclencher la formation de dentine. Dans 4 cas, ils obtinrent même des dents complètes, c’est-à-dire que l’épithélium de poulet avait réagi à la dentine en fabriquant de l’émail. Les tissus de l’oiseau actuel ont donc toujours la capacité de fabriquer des dents mais cette capacité ne s’exprime pas. On peut supposer qu’elle a été perdue au cours de l’évolution et que les ancêtres des oiseaux possédaient des dents.

Cependant, un certain nombre de problèmes demeurent sans réponse et la filiation entre reptiles et oiseaux n’est pas forcément évidente. Tout d’abord, les plumes sont des phanères, c’est-à-dire des formations épidermiques très kératinisées. Embryologiquement leur premier stade de formation est identique à celui des écailles. Mais on ne connaît en paléontologie aucun intermédiaire entre plume et écaille. Archœopteryx a été considéré pendant longtemps comme le premier animal à plumes et ses plumes sont identiques à celles des oiseaux actuels. La plume apparaît d’un coup dans les archives fossiles. Autre problème, aucun modèle n’est véritablement satisfaisant pour expliquer le passage d’un animal qui marche à un animal qui vole. Des ailes couvertes de plumes servent à voler et un animal pourvu de telles structures mais ne volant pas serait sans doute très handicapé. Les modèles présentant les premières ailes comme des organes permettant de capturer des insectes en battant l’air sont assez peu convaincants car l’agencement des plumes doit être réalisé avec précision et ce sont des structures assez fragiles qui supporteraient difficilement de s’accrocher dans la végétation lors d’un brassage destiné à capturer des proies. Enfin, on ne voit pas comment on peut passer graduellement d’un poumon sacculaire de reptile à un poumon tubulaire d’oiseau. Ces deux structures fonctionnent de manière très différente. Le poumon des reptiles, comme celui des

mammifères, a un fonctionnement totalement tidal, c’est-à-dire que c’est un sac dans lequel l’air fait un aller-retour lors d’un cycle respiratoire. Ceci implique qu’il n’est pas complètement renouvelé à chaque expiration. Au contraire, dans un poumon d’oiseau, l’air parcourt un circuit dans des tubes où se réalisent les échanges. Comme l’air est mis en mouvement par des sacs aériens que des muscles compriment, il est totalement renouvelé au niveau des surfaces d’échange à chaque expiration, bien qu’un seul orifice respiratoire existe. Les tubes respiratoires sont en fait des dérivations des bronches principales. Cet aspect physiologique est d’ailleurs un des écueils majeurs à la proposition d’un scénario complet de l’apparition des oiseaux. En Italie, des fossiles très bien conservés de dinosaures théropodes ont livré des traces pulmonaires sans équivoque (Ruben et al. 1999) et leur étude révèle un fonctionnement qui ressemble plus à celui du poumon des crocodiles actuels qu’à celui des oiseaux. Cependant, la similitude n’est pas parfaite et il semble que ces animaux aient été capables d’avoir une ventilation suffisante pour permettre une activité métabolique dans des conditions inaccessibles aux reptiles actuels. Le débat n’est donc pas clos.

L’apparition des oiseaux reste donc très mystérieuse, tant les archives fossiles sont incomplètes, d’où les restrictions exposées ci-dessus. Cependant, ces dernières années de très nombreux fossiles d’oiseaux ou de formes apparentées ont été exhumés d’un peu partout à la surface du globe, notamment des masses continentales provenant de la fracturation du Gondwana. Ces fossiles modifient et précisent notre façon de voir les choses.

Tout d’abord la bipédie et la transformation de la main chez les premiers oiseaux semblent être un héritage reçu des Dinosaures Théropodes comme le célèbre Vélociraptor. La “esse de course et l’os du poignet en demi lune permettant la projection de la main griffue vers l’avant semblent une indéniable adaptation à la prédation. Certains auteurs proposent salement que le membre antérieur de ces animaux jouait un rôle dans le contrôle de l’équilibre pendant la course (Novas & Puerta 1997). De plus, en 1997, ont été trouvés en Chine deux fcssiles de dinosaures portant des plumes avérées, datés fin Jurassique début Crétacé, donc érieurs à Archœopteryx. Ces fossiles ont été baptisés Caudipteryx et Protarchœopteryx g et al. 1998). Les plumes étant des structures relativement complexes, il est fort peu le qu’elles soient apparues deux fois dans l’histoire de la vie et on peut donc en déduire 1 existe un ancêtre commun à Archœopteryx et à Caudipteryx et Protarchœopteryx qui a inventé » la plume. Cette structure avait-elle valeur adaptative ? Peut-être, dans la seule on de thermorégulation, qu’elle a conservé depuis. Les études de structure des os pert de dire si ces animaux étaient homéothermes ou pas, dans la mesure où les figures de ice de ce tissu dépendent du type de métabolisme. En effet, chez les hétérothermes, la ce du tissu osseux est saisonnière ce qui n’est pas le cas chez les homéothermes. D’autre part, le vol initial des premiers oiseaux était vraisemblablement du type vol et non pas du type vol battu à vitesse contrôlée. En effet, les structures nécessaires à ce ‘le, en particulier une petite plume appelée allula, ne sont présentes qu’à partir du Création (Sanz et al. 1996). On a donc l’impression que le vol tel que nous l’observons à l’heure s’est mis en place progressivement au cours de l’histoire du groupe et nous héritons Tiui des essais les plus performants. De plus, les modifications du membre antérieur l’adaptation au vol ont précédé les transformations du membre postérieur propose une reconstitution des relations de parenté entre les différentes fossiles connues à ce jour et une présentation de la mise en place progressive de cer- üpects du plan d’organisation des oiseaux modernes.

Ces diverses constatations amènent à des conclusions plus fondamentales encore. En effet, si des dinosaures non aviens possèdent des plumes alors ce caractère n’est plus strictement avien et si l’on adopte une pratique moderne de la taxinomie, alors les dinosaures n’ont pas tous disparu. Cette affirmation, un peu provocatrice encore, s’explique par le fait que l’on rassemble dans un même groupe toutes les espèces qui partagent des ensembles cohérents de caractères. Alors, si l’os semi-lunaire et la plume sont des caractères dinosauriens, les oiseaux sont des dinosaures et ce groupe est donc toujours représenté à l’heure actuelle.

Les relations entre micro et macroévolution

L’exemple du chiridium des Tétrapodes est très pratique à de multiples points de vue. Il se fossilise très bien et on le retrouve donc fréquemment, dans de nombreux types d’environnement. Selon le degré de modification qu’il subit, on peut l’utiliser dans des scénarios micro (Équidés) ou macro évolutifs (Tétrapodes et Oiseaux). Dans les deux derniers exemples que nous venons de développer, on peut identifier un certain nombre de similitudes. À chaque fois, on voit des structures réorientées vers des fonctions qu’elles n’accomplissaient pas au moment de leur mise en place. Par exemple on conçoit mal la différence au plan fonctionnel en milieu aquatique entre une nageoire pluribasale et une nageoire monobasale. Elles fonc-

donnent toutes les deux et on peut simplement s’interroger sur leur origine, nous y reviendrons. Il n’y a sans doute pas à rechercher dans la mise en place du chiridium, en milieu aquatique, de scénario adaptatif. Mais seul ce type de nageoire a permis la construction d’un membre efficace en absence de poussée d’Archimède. En ce qui concerne l’aile, on a vu quelle dérive vraisemblablement d’un organe de capture des proies chez un animal coureur, çuant à la plume la plupart des paléontologues l’associe à la thermorégulation. Nous sommes en présence d’exemples d’exaptation, c’est-à-dire de réutilisation d’une structure préexistante dans une autre fonction, à laquelle elle se trouve ainsi adaptée. Ces réorganisations sont très importantes car elles permettent la réalisation de nouveaux plans £ organisation et donc d’enclencher des processus de macroévolution.

Cependant comme nous l’avons dit, l’apparition d’un nouveau taxon semble nécessiter d’invention » rapide et simultanée de nouvelles structures caractéristiques du nouveau e. Par exemple, concernant l’émergence des Tétrapodes à partir des Poissons il est cile d’admettre que toutes les structures nécessaires à la vie en milieu aérien sont mises en en même temps. Mais d’un autre côté, il est également difficile d’admettre l’existence de possédant des structures intermédiaires. Par exemple, si une nageoire sert à nager et patte à marcher, entre les deux cela ne sert à rien et celui qui possède un tel organe ¿diaire mourra sans descendance. C’est la première limite à l’application, à la -volution, des modèles graduels de spéciation.

Il existe une autre limite : les formes intermédiaires de ces grands sauts évolutifs ent en règle générale inconnues malgré leur probabilité élevée d’existence. En effet, si ion se fait graduellement, la probabilité de trouver des formes intermédiaires entre des d’ordre supérieur (entre Poissons et Tétrapodes par exemple, un changement qui a dû du temps, selon le modèle graduel) est supérieure à celle de trouver des formes iiaires entre des espèces. Or c’est l’inverse qui se produit, des formes intermédiaires espèces fossiles sont souvent connues en abondance et généralement inconnues pour les ; évolutives de niveau supérieur. Les ouvrages de zoologie qui présentent le passage membre horizontal à un membre transversal puis parasagittal lors de l’évolution des aériens sont ainsi bien obligés de reconnaître que le premier palier de cette lignée e n’a jamais été trouvé à l’état fossile (Beaumont & Cassier 1997). De même, eryx a déjà le corps couvert de plumes. La lignée hominienne n’échappe pas à cette ¿’analyse des hominidés fossiles découverts ces dernières années les ont fait at passer du statut enthousiasmant de chaînon manquant à celui de cousin placé sur che latérale. Comme le fait remarquer Denton (1988), l’argument selon lequel ces intermédiaires fossiles n’auraient pas encore’été découvertes perd de sa pertinence au uesure que les paléontologues fouillent les dépôts sédimentaires.

Toutes ces réserves sont recevables si les formes intermédiaires ont été nombreuses et si vécu longtemps. Elles seront également valables si la transition s’est faite ent par l’acquisition de novo de structures totalement nouvelles, adaptées. Or e des Tétrapodes conduit à les rejeter en partie car la réinterprétation des collections les et la découverte de nouveaux spécimens a fait apparaître sinon des formes de bc du moins des formes présentant des caractères intermédiaires, limitant ainsi le t d’événements nécessaires au changement évolutif ou plus exactement les étalant dans ps et les échelonnant. Ces événements s’accumulent alors progressivement, de processus d’exaptation, de telle sorte que l’on peut dire, bien que de incertitudes demeurent, que la macroévolution est une microévolution qui aurait aent bien réussi. En effet, si les transitions permettant la mise en place de plans d’organisation se déroulent sur de courtes périodes au sein de lignées an restreintes, la réalisation d’un plan adaptatif enclenche alors la radiation. La Hde la macroévolution est la plupart du temps liée à des radiations adaptatives dans des »ccr-cgiques jusque là inoccupées ou récemment libérées. C’est le cas de la sortie de les Tétrapodes ou de la conquête des airs par les oiseaux. Ces milieux sont quasiment vierges lorsque sont réalisés les plans dont nous venons de parler et permettent multiplication de nouvelles espèces.
Une question apparaît alors : comment des structures peuvent-elles être réorientées, encore comment la structure d’un organe fonctionnel peut-elle être changée sans perte fonction ? La réponse a sans doute quelque chose à voir avec le mode de mise en place de structures, c’est-à-dire avec le développement embryonnaire.