L'influance de la prédation sur la dynamique des populations
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Variations de fréquences géniques chez les proies
Le premier exemple (fameux) que l’on peut développer est celui de la Phalène du bou- Biston betuleria (Kettlewell 1955, 1956, Barbault 1981). Ce papillon, qui se tient géné- nent pendant le jour contre les troncs d’arbres, peut exister, au stade imaginai, sous deux ions : l’une claire « typique » et l’autre sombre « mélanique ». Au siècle dernier, en terre, les individus de forme mélanique étaient rares. Leur fréquence a augmenté forte- : dans les populations à partir de la moitié du XIXe siècle, jusqu’à atteindre 100% dans cas. Cette transformation des populations est apparue surtout dans les zones très fjwr ~Afin d’expliquer cette évolution, des travaux furent réalisés en utilisant des Bhfenques de « capture-recapture » ainsi que des observations directes des prélèvements bctués par les prédateurs habituels de l’espèce (essentiellement des Passereaux). Des observation préliminaires montrent, qu’en milieu pollué, 97% des individus « mélaniques » après marquage sont indécelables par l’œil de l’observateur. Au contraire, 89% des ndus « typiques » relâchés dans les mêmes conditions s’avèrent détectables.
L’observation directe d’un lot d’insectes relâchés en début de journée dans une forêt : montre, qu’en fin d’après midi, 54% des individus « typiques » ont disparu contre 37% pindividus « mélaniques ». Dans le même temps, on observe que les prédateurs prélèvent sectes à même les troncs.
L’expérience suivante démontre l’existence d’une sélection subie par les individus les ¡«visibles ». Il s’agit de libérer, dans un milieu donné (pollué ou non), un nombre connu vidus des différentes formes. Au bout d’un certain temps, on contrôle la population et on r k taux de recapture des différentes formes. Ce taux de recapture est indicateur du survivants pour chaque forme et il est donc assimilé à un taux de survie. Les obtenus par Kettlewell dans une forêt polluée de Birmingham et dans une foret nom polluée
Les prédateurs (ici les oiseaux) ont tendance à prélever les individus se détachant plus sur le fond constitué par l’écorce des arbres. L’allèle conférant aux individus une sombre, indiscernable en milieu pollué, est sélectionné sous l’effet de la prédation : par les oiseaux. Dans ces zones, l’utilisation intensive du charbon produit des par- ide suies, rejetées par les cheminées d’usine, qui retombent vers le sol et se déposent, sur les troncs d’arbre. La couleur du support naturel des phalènes est donc radi- transformée et les individus les plus sombres deviennent alors les moins discema- contraire, en milieu non pollué, l’allèle déterminant la couleur claire est avantagé, i se traduit ici par un changement du phénotype moyen de la population, adant on ne peut exclure l’impact d’autres facteurs notamment physiologiques. En n’indique dans ces manipulations quel peut être l’effet des dépôts noirs, polluants, ! metabolisme des individus. Il semble, d’après des études plus récentes, que la forme est avantagée en milieu pollué par une meilleure résistance aux oxydes de soufre Debouzie 1985).
i peut également faire une autre observation : toutes ces études ne prennent en compte i survie des adultes. Rien n’est dit concernant la biologie des stades préimaginaux : t est. par exemple, la survie des chenilles en environnement pollué ? Or l’importance de ; dans le cycle de reproduction de l’espèce est une chose bien connue du naturaliste, donc que l’histoire du mélanisme industriel, par ailleurs décrit chez de nombreuses ! de lépidoptères, d’araignées et d’oiseaux, en Europe et en Amérique du Nord, soit agogique que prévu.
Enfin, pour compliquer encore l’interprétation, le système génétique déterminant 1e polymorphisme de la coloration chez B. betularia, n’est pas biallélique. Il existe en effet une troisième forme, insularia, dont la coloration est intermédiaire entre les deux autres. Cette coloration semble déterminée par trois allèles situés sur le même locus que ceux déterminant la coloration chez les formes typique et mélanique !
Toutes ces observations ne signifient pas pour autant que cet exemple soit à jeter aux oubliettes. Il est en effet suffisamment démonstratif pour être utilisé mais il ne faut pas en voiler la complexité. Il faut au contraire l’exploiter afin de montrer combien les mécanismes de l’évolution sont multifactoriel.
Un deuxième exemple peut être donné à partir de l’étude de l’impact de parasitoïdes sur le polymorphisme de l’espèce hôte (Boulétreau 1988). On peut assimiler ces parasitoïdes à des prédateurs dans la mesure où l’hôte infesté est systématiquement tué avant de pouvoir se reproduire ; sa valeur sélective est donc nulle, il ne contribue pas à la génération suivante.
Il s’agit, en conditions contrôlées, d’étudier, en présence d’hyménoptères parasitoïdes. la variation des fréquences alléliques observées dans des populations expérimentales de droso- philes. Ces diptères sont polymorphes pour certains gènes, par exemple la mutation récessive « sépia » (œil noir). On introduit dans des cages d’élevage des populations de drosophiles polymorphes pour cette mutation avec des fréquences alléliques de départ de 0,1 ou 0,9. Deux cages servent de témoins et dans deux autres on introduit les hyménoptères dont les effectifs et les caractéristiques génétiques sont maintenus artificiellement constants tout au long de l’expérience. Cette précaution est prise afin de maintenir aussi stable que possible la pression de prédation exercée sur la population de drosophiles « proies ». On présente également un autre résultat, l’évolution des effectifs des deux populations sans intervention de l’expérimentateur , indicateur des relations quantitatives qui s’établissent entre les deux populations.
Les caractères morphologiques ne sont pas les seuls à être soumis à une sélection du fait h prédation. En effet, tout trait d’histoire naturelle, à condition qu’il soit héritable, subit la :n naturelle, nous l’avons montré à propos de la date de ponte des mésanges . L’exemple qui vient, pris chez les Poissons Téléostéens, montre l’existence telle sélection, par la prédation, de paramètres de la reproduction dans des populations ~ies, Poecilia reticulata (Reznick et al. 1990).
Dans les rivières de Trinidad, la plus méridionale des îles des Petites Antilles, cette Se peut être confrontée à deux prédateurs, tous deux des téléostéens. L’une, Crenicichla (Cichlidcs), consomme les adultes ayant atteint la maturité sexuelle. L’autre, Rivulus har- préférentiellement les stades juvéniles immatures.
L’étude a consisté à transférer à partir d’une population uniquement soumise à C. alta, individus de P. reticulata dans une zone où n’existait que le second prédateur R. hartii. variations des paramètres de la reproduction ont été suivies pendant 11 années dans les populations considérées au départ comme identiques au plan génétique.
On s’aperçoit, après 30 à 60 générations, que dans la population soumise aux d’adultes », les femelles pondent plus tôt et produisent des alevins plus nombreux petits que les femelles de la population soumise aux « mangeurs d’enfants » (Figure Ces caractères sont héritables et résultent donc, dans la population transplantée, d’une modification du pool génique sous l’effet de la pression de prédation. Cette étude bien évidemment l’intérêt de l’approche populationnelle de la biologie évolutive. Elle également la nécessité d’études à long terme tenant compte du temps de génération des étudiées. En dehors de ces « effets secondaires », le principal résultat de cette étude entrer qu’il y a eu évolution.
On peut imaginer l’effet d’un tel processus renforcé par la durée, paramètre qui manque à l’expérimentateur, simple mortel, mais pas à la Vie. La variation de l’âge de la reproduction modifie très certainement les mécanismes de reconnaissance entre partenaires, ce qui est susceptible d’établir des barrières d’isolement reproducteur entre les individus issus de deux populations soumises à deux types de prédation. Ces barrières ont pour effet d’empêcher les
croisements au cas ou les populations se trouveraient de nouveau en contact. On a donc tuer, là les prémices d’un processus de spéciation.
Enfin, la prédation peut s’exercer par plusieurs vecteurs simultanément. Des travaux réalisés chez des pucerons (Losey et al. 1997) exposés à la fois à des hyménoptères parasi- toïdes et à des coccinelles montrent que les pressions multiples entretiennent une balance entre des formes diversement colorées. Chez ces pucerons coexistent dans les mêmes espèces ¿es individus verts et des individus rouges qui présentent les mêmes taux de reproduction et des comportements d’échappement vis à vis des prédateurs tout à fait comparables. Les individus rouges se détachent nettement sur le fond vert de la végétation et sont repérés très efficacement par les prédateurs qui opèrent à vue, alors que les individus verts, pour une raison inconnue, sont plus sensibles aux parasitoïdes. Cette sensibilité différentielle des formes aux pressions de sélection a pour conséquence le maintien d’un certain polymorphisme au sein ¿es populations. Cet exemple peut être généralisé car il est rare qu’une population soit exposée à un seul prédateur et c’est donc plusieurs caractères qui seront soumis simultanément à la sélection.
Variations de fréquences géniques chez les prédateurs
S’il paraît évident que tout prédateur est adapté au type de proies qu’il capture, il n’en ¿emeure pas moins vrai que l’impact de ces proies sur cette adaptation est généralement passé sous silence. Les exemples bien documentés et aisément accessibles sont en effet peu nombreux.
Un premier exemple disponible est celui du Coucou gris européen Cuculus canorus étudié en Grande-Bretagne par Davies et Brooke (1991) (pour une description précise de la biologie de cet oiseau, voir Géroudet 1980).
Pourquoi assimiler cette espèce à un prédateur ? Là encore, on retombe sur une remarque faite plus haut : la valeur sélective des individus auxquels elle s’attaque diminue (pour les couples nicheurs parasités) ou s’annule (pour les descendants, œufs ou poussins, de ces couples). L’impact de cette interaction coucou-hôte, s’apparente donc à l’impact que peut avoir un rrédateur sur une population de proies.
Dans cette situation particulière, la pression de sélection exercée sur le coucou est forte, car il s’agit d’un « parasitisme » obligatoire, tous les individus devant passer par cette interaction pour assurer leur reproduction. A quels problèmes le prédateur est-il soumis dans ce système ? Quelles sont les adaptations qu’il développe ?
D’après les auteurs, les femelles coucou doivent d’abord repérer leurs proies potentielles, ensuite déposer leurs œufs dans le nid sans que ceux-ci soient rejetés. Enfin, le développement du poussin doit être compatible avec les possibilités de nourrissage des parents adoptas avec pour contrainte particulière le fait que la distribution de nourriture doit être ajustée au rythme de croissance du jeune coucou.
L’expérience montre que les petits passereaux sont très vigilants en début de journée et s’absentent plus fréquemment du nid en fin d’après-midi. Ils sont en général capables de reconnaître leurs œufs par la taille et par la couleur. En revanche, ces oiseaux sont incapables ie faire la différence entre leurs poussins et ceux d’espèces différentes. Ils reconnaissent amme leur descendant tout poussin sortant d’un œuf présent dans leur nid, ce qui, au plan évolutif, simplifie les processus de reconnaissance. De la même façon, les poussins reconnaissent pour parent le premier être ou objet qu’ils rencontrent après l’éclosion.
En réponse à ces pressions de sélection le coucou présente les adaptations suivantes :
– Tout d’abord la femelle est capable de pondre rapidement afin de profiter de toute arsence, même brève, de sa victime. Mais cela contraint l’espèce à limiter son action aux espèces construisant un nid ouvert. De plus ces femelles doivent choisir des « proies » elles- itèmes insectivores.
– Dans tous les cas l’œuf du coucou est deux à trois fois plus petit que les œufs pon par des oiseaux de taille équivalente, ce qui limite la probabilité de rejet. Dans la majorité situations, l’œuf pondu mime presque parfaitement ceux de l’espèce cible, ce qui suggère 1′ istence de lignées de coucou. Sur cinq lignées étudiées en Angleterre, la taille des œufs l’intensité des taches ponctuant leur coquille ne sont pas significativement différentes d’i lignée à l’autre. En revanche, l’intensité de la couleur de fond de la coquille, mesurée pai réflectance de la surface de cette coquille, est significativement différente d’une lignée coucou à une autre et elle varie comme l’intensité de la couleur des œufs de leurs hô respectifs. De plus, dans le nord du pays, où le Pipit farlouse Anthus praten est l’hôte principal, les œufs de coucou « à pipit » sont plus sombres et plus mimétiques q dans le sud, où le pipit est un hôte accessoire (Brooke & Davies 1988). On a donc une relati intéressante entre le mimétisme et l’intensité de la pression de sélection.
Comment se fait la transmission de ce caractère « couleur des œufs » à l’intérieur d différentes lignées ? Il n’y a pas pour l’instant de réponse satisfaisante à cette question. Coi ment la femelle coucou reconnaît-elle l’espèce « proie » correspondant à sa lignée ? On pe penser qu’elle s’imprégne au cours de son élevage par ses parents adoptifs. Ce mécanisn permettrait de renforcer l’existence de lignées génétiquement différentes dont les caractèr seraient transmis par la femelle.
-Enfin, le nourrissage du jeune coucou par ses «parents adoptifs» est le fruit d’ui interaction fondée sur le « piratage » des signaux de communication entre poussins et adulte Chez les espèces nidicoles, le comportement de nourrissage est déclenché et entretenu par d< signaux divers. Les deux principaux sont le rythme et l’intensité des cris poussés par les poui sins à l’approche des adultes ainsi que l’exposition des larges surfaces vivement colorées qi tapissent l’intérieur de la cavité buccale. Ces deux paramètres augmentent en intensité avec 1 croissance des jeunes (Kilner et al. 1999). Le problème pour le jeune coucou est que la sui face de sa gorge n’augmente pas aussi vite que la surface totale exposée par une nichée moy enne de pipit ou de rousserolle. Dans le couple coucou-rousserolle effarvate, Kilner et se collaborateurs ont montré que cet inconvénient est compensé par une variation très sensibl du paramètre sonore, le rythme et l’intensité des cris du jeune coucou augmentant fortemen . Cette forte augmentation impose une contrainte en retour au coucou, dans 1 mesure où une partie de l’énergie tirée de la nourriture apportée par les parents est ains dépensée. Ceci explique peut-être que les coucous n’épuisent pas totalement leurs « proies en les contraignant à un rythme de nourrissage exténuant, ce que l’on attendrait dans la mesure ou génétiquement les coucous n’ont aucun intérêt à la survie de leur hôtes. On voit ici apparaître encore une fois la notion de compromis adaptatif.
Un deuxième exemple peut être utilisé afin de montrer l’effet de variations de pop tions de proies sur l’évolution biologique des prédateurs. Les pinsons de Darwin des Galápagos sont vraisemblablement issus d’une spéciation par radiation adaptative (Lack .9 Grant 1986). Les 13 espèces qui peuplent l’archipel sont issues d’un ancêtre commun A toutes les mêmes proportions corporelles. Elles se distinguent cependant par leurs tailles ( 12 cm) et par la forme et l’épaisseur du bec. Des variations climatiques sévères, liées au p nomène El Niño, modifient la végétation des îles et par conséquent la nourriture disponil Grant (1991) a étudié l’impact de ces modifications sur les deux populations de pina peuplant l’île de la Grande Daphné. Il a ainsi pu montrer qu’à la suite des années de séchera l’épaisseur moyenne des becs de ces oiseaux était augmentée et qu’à l’inverse, cette épaissi était diminuée à la suite d’années pluvieuses.
Avant de déduire quoi que ce soit de ces observations, il faut s’assurer que le c « épaisseur du bec » est héritable. C’est ce qui a été fait chez le Pinson à bec moyen, Geospi fortis . Fort de cette constatation, on peut proposer l’explication suivante.
Lors des années de sécheresse, la flore est profondément remaniée sur ces îles. La bi masse totale est extrêmement réduite et les seules graines disponibles sa grandes et dures . On constate dans le même temps une très forte mortalité dl pinsons qui sont essentiellement granivores , et les survivants sont en moj enne significativement plus grands avec un bec plus épais que les individus de la populatia originelle . Cette dernière estimation est obtenue à l’aide d’une Analyse e Composante Principale réalisée sur 7 paramètres corporels pour le princip de cette méthode d’analyse des données). La composante n°l, la plus discriminante, est fora ment corrélée au poids corporel et aux dimensions
On est donc ici en présence d’une sélection « à rebours » dans la mesure où les caractél ristiques des populations « proies », ici les graines, déterminent les caractéristiques génétique» de la population de « prédateurs ».
Enfin, pour terminer sur le sujet, on peut citer l’exemple de phénomènes de conver-1 gence, qui permettent à des prédateurs ou assimilés de « tromper » leurs proies. Chez cer-j taines espèces de diptères de la famille des Tachinides, les femelles pondent leurs œufs à l’intérieur du corps d’un grillon mâle. Du point de vue de la reproduction, ces mouches sont donc soumises aux mêmes pressions de sélection que les grillons femelles : trouver un mâle, à distance. Elles doivent donc disposer d’un organe auditif susceptible de détecter les hautes fréquences émises par les grillons mâles. Or, chez les diptères les organes « auditifs » anten- naires sont plutôt sensibles aux basses fréquences et permettent le repérage à courte distance. Chez les parasitoïdes du genre Ormia dont il est question ici, les individus possèdent un organe auditif sur le mésothorax qui ressemble tout à fait à l’organe tympanique des grillons femelles (Robert et al. 1992). De plus, il y a un dimorphisme sexuel de l’audition, les mâles et les femelles n’ont pas la même sensibilité. Les femelles Ormia ont une très importante acuité auditive pour les fréquences émises avec le plus de puissance par les grillons, ce qui n’est pas le cas des mâles. En revanche, mâles et femelles ont la même acuité pour les fréquences ultra- sonores comprises entre 15 et 50 kHz émises par es chauves-souris, principaux, prédateurs de ces mouches actives au crépuscule . On. a donc a me évolution orientée du ensemble àe caractères liés à a réalisation d’une fonction. L’évolution est en quelque sorl dirigée par la pression de sélection que représente la nécessité de trouver une « proie » pour pondre ses œufs.
La prédation et la taille corporelle
En étudiant les communautés de vertébrés terrestres d’un milieu méditerranéen ibériq Valverde (1964) avait remarqué que, chez les Mammifères, les prédateurs présentent des tailles corporelles moyennes intermédiaires entre celles de leurs différentes proies Parmi celles-ci, les rongeurs ont une taille inférieure à celles des prédateurs alors que ongulés (cerfs, daims, sangliers) ont au contraire une taille supérieure. Par une analyse d régimes alimentaires des prédateurs de cette communauté, Valverde montra que la maje partie des proies des mammifères prédateurs est constituée de mammifères. Il proposa al une explication à cette singulière répartition des tailles en supposant que c’est la pression de prédation qui en est à l’origine. En effet, pour échapper à un prédateur, les proies ont selon lia deux possibilités : soit être plus petites que lui et ainsi pouvoir se cacher facilement, soit être plus grandes que lui et ainsi lui tenir tête. D’après Valverde, des proies plus petites ou plus grandes que les prédateurs ont eu dans le passé un avantage sélectif, et la sélection ainsi exercée a favorisé soit des individus de grande taille, soit des individus de petite taille. Il en a résulté la structure actuelle. Il convenait alors de tester cette théorie, ce qui fut fait grâce à la paléontologie.
On connaît depuis longtemps dans les îles méditerranéennes des éléphants nains et des geurs géants à l’état fossile. Ces observations avaient laissé perplexe le monde scientifique, effet, on ne connaissait pas, et on ne connaît toujours pas, de tels exemples en dehors des Les conclusions de Valverde permettent cependant de proposer une explication cohérente l’existence de ces étranges fossiles (Thaler 1973). En effet, sur les îles, l’appauvrissement faunes par rapport au continent fait que les prédateurs y sont moins nombreux. La pres- de sélection exercée par les prédateurs sur les proies est donc plus faible. Si l’on intègre fait qu’une petite taille pose des problèmes d’homéothermie aux mammifères et qu’une de taille augmente pour sa part les besoins énergétiques, on peut à présent expliquer ces et ces géants insulaires curieux. Sur le continent, les mammifères herbivores ou ron- sont soumis à deux pressions de sélection opposées. Ceux de « taille sont soumis à une sélection physiologique tendant à faire augmenter leur taille et à pression de prédation tendant à la diminuer. Ceux de grande taille sont soumis à une Jon physiologique pour la diminution de leur taille et à une pression de prédation tendant la faire augmenter. Sur les îles, la pression de prédation étant plus faible, les contraintes „ologiques jouent seules. Les rongeurs ont donc tendance à être géants et les éléphants à nains. Cette étude constitue un excellent exemple d’approche pluridisciplinaire permettant poser un modèle et de le tester grâce aux archives fossiles.
Les limites de l’influence de la prédation
Comme nous l’avons montré pour la compétition, la prédation est parfois invoquée à tort £ facteur causal de processus évolutifs. Ceci est tout à fait clair sur certains modèles pédagogiques pour être tout à fait exacts. C’est le cas des variations d’effectif dans les es prédateur-proie. L’examen des courbes de variation des effectifs de «proies » et de eurs » amène quelques remarques : on voit ici nettement que ces variaient loin d’être régulières et auraient plutôt un aspect « chaotique », c’est-à-dire vraisem- ent gouvernées par des processus déterministes, mais dont la sensibilité aux conditions initiales du système rend toute prédiction à long terme quasi impossible.
On peut, à cette occasion, nuancer l’interprétation que l’on donne d’un exemple classi concernant les variations d’effectifs de populations sympatriques de Lynx et de Lièvre am cain à Terre-Neuve. Cet exemple résulte de la combinaison de deux sources : un article Bergerud (1984) et un travail plus ancien. L’explication simple (simpliste?) qui vi immédiatement à l’esprit lorsque cette courbe est fournie sans commentaire, que plus il y a de lièvres, plus il y a de lynx (abondance de proies) qui font alors chuter effectifs de lièvres (prédation forte) et dont les effectifs diminuent en conséquence (carence proies) ce qui a pour effet d’alléger la prédation subie par la population de lièvres qui se me: proliférer, et c’est reparti pour un tour.
Le « hic », c’est que ces données, en particulier les plus anciennes, sont obtenues à partir de l’analyse de comptes rendus de chasse. Or les chasseurs, comme les lynx, consomment du lièvre pendant leurs campagnes. On peut donc « raconter » une autre histoire : plus il y a de lièvres, plus les chasseurs peuvent faire des réserves alimentaires et intensifier leur effort de chasse au lynx. Le nombre de peaux rapportées augmente donc sans que l’on sache précisément comment ont varié les effectifs de cette espèce. Les « variations » des deux populations naturelles ne sont peut-être pas aussi strictement corrélées qu’on veut bien le dire !
Nous n’affirmons pas pour autant qu’il n’y a pas de corrélation entre effectifs de populations de proies et de prédateurs. En effet, des travaux récents effectués dans des conditions expérimentales très strictes, montrent pour cet exemple que l’élimination des prédateurs est suivie d’un doublement de la densité des lièvres mais que dans le même temps l’apport de nourriture supplémentaire, sans variation de la densité des prédateurs, triple la densité des lièvres. Lorsque l’on combine suppression des prédateurs et apport de nourriture, la densité des proies est multipliée par 11 dans les parcelles expérimentales (Krebs et al. 1995). Les effectifs des populations apparaissent donc bien liés à plusieurs facteurs simultanément. D’autre part, ces expérimentations ne disent pas si la prédation est la cause des cycles ou si d’autres facteurs en sont éventuellement responsables, le parasitisme par exemple. Cette situation est en effet documentée chez des chenilles et chez des rongeurs et la prudence s’impose donc avant toute interprétation catégorique.
On peut cependant faire apparaître des variations d’effectif finement corrélées dans un système prédateur-proie très simplifié. C’est le cas lorsqu’on élève ensemble des Protozoaires dans des boîtes de Pétri. Encore faut-il respecter des conditions très strictes (limitation des contacts, etc.) pour assurer la coexistence des deux espèces pendant un temps supérieur à quelques jours (Barbault 1981). Le cas des populations naturelles est beaucoup plus complexe. Cependant, dans tous les cas et quels que soient les mécanismes, les effectifs des populations de proies et de prédateurs passent par des valeurs minimales, ce qui diminue le nombre de reproducteurs et donc appauvrit le pool génique de la population et sa variabilité. Des phénomènes de dérive génétique peuvent donc se mettre en place et provoquer ou accentuer des processus évolutifs.
Compte tenu de ces remarques, on peut conclure que l’impact d’un prédateur ou d’un parasitoïde sur une population de proies ou d’hôtes n’est qu’un des éléments du complexe sélectif global constitué de l’ensemble des interactions permettant de définir un système population-environnement. Ce système prend en compte l’ensemble des relations établies entre la population et son environnement biotique et abiotique. L’influence de la prédation sur révolution d’une population de proies sera donc plus ou moins important dans la mesure où la structure génétique de cette population représente un compromis adaptatif.
Vidéo : L’influance de la prédation sur la dynamique des populations
Vidéo démonstrative pour tout savoir sur : L’influance de la prédation sur la dynamique des populations
