A la recherche du niveau de sélection

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La contribution génétique des individus

Une excellente étude menée sur l’Accenteur mouchet Prunella modularis en Grande- Bretagne par N.B. Davies (1992) permet de comprendre comment agit la sélection naturelle. On observe chez cette espèce de passereau plusieurs types de comportements territoriaux ». A côté de mâles qui occupent un territoire avec une femelle, on trouve des relies qui cohabitent à deux sur le même territoire avec une femelle (polyandrie), des femelles «m cohabitent à deux sur le même territoire avec un mâle (polygynie), et d’autres cas plus tœs illustrés par le document.

Dans le cas où deux mâles cohabitent, un mâle dit a est dominant. Il surveille la femelle : chasse l’autre mâle dit p lorsqu’il s’approche d’elle durant la période qui précède la ponte în de l’empêcher de s’accoupler avec elle. Mais chaque mâle cherche en fait à diminuer la ence de copulation de l’autre en perturbant les accouplements. Cependant, si le mâle P he également à copuler avec la femelle, celle-ci l’incite à le faire. Pour faciliter un plement avec lui, elle cherche au maximum à se soustraire à la surveillance du mâle lant. De plus, les œufs sont fécondés 24 h avant la ponte. Or, on constate que la surveil- de la femelle par le mâle a et les tentatives d’accouplement augmentent juste avant la je. Les interactions entre les deux mâles sont alors très fréquentes.

Un comportement curieux a été noté par Davies. Avant une copulation le mâle picore le ne de la femelle jusqu’à l’expulsion du sperme de la copulation précédente. Il est ainsi » que ce sont ses spermatozoïdes qui vont féconder les gamètes de la femelle. On con- ? qu’à partir du moment où un mâle a copulé avec une femelle il nourrit les poussins, que »ent les siens ou pas. Les recherches de paternité faites par empreinte d’ADN montrent mâles ne reconnaissent pas leurs descendants au sein d’une couvée. Un mâle nourrit ies poussins d’une femelle s’il s’est accouplé avec elle mais sans pouvoir vérifier si ces portent ou non ses gènes. Davies a montré que le poids des poussins est plus élevé _ut nourris par trois adultes au lieu de deux. C’est ce que montre le tableau ci-dessous : Davies 1992).

l’âge de six jours se sont envolés et ont été contactés volant. Par contre, pour les po pesant moins de 10 grammes, cette proportion est inférieure ou égale à 20%.
Enfin, si un mâle P n’a pas copulé avec la femelle et que celle-ci couve, il la de pendant l’incubation et il peut même tuer les poussins qui ne sont donc pas les siens s’ensuit une fréquence élevée d’échecs de la reproduction quand seul le mâle dominais copulé dans un couple polyandre.
Que retenir de tout ceci ? L’intérêt sélectif de la femelle, c’est-à-dire ce qui augmente contribution génétique à la génération suivante, c’est d’avoir plusieurs mâles nourrissant jeunes car ceci augmente la probabilité de survie des poussins et donc la probabilité de tr mission de ses gènes. Un mâle en polyandrie a intérêt a copuler le plus souvent possible et être le dernier à copuler de façon à être sûr que les poussins portent ses gènes. Mais une f qu’il a copulé, la probabilité que les poussins portent ses gènes est élevée. D’un point de ‘ sélectif, il a alors intérêt à les nourrir. Par contre, s’il n’a pas copulé, les poussins ne sont ses descendants. S’il fait échouer l’incubation, ou s’il tue les poussins, il oblige la femelle à sci reproduire à nouveau et il augmente sa probabilité de transmettre ses gènes car cela lui oftrî une nouvelle chance de participer à la reproduction. C’est un exemple de conflit entre les! sexes et ce conflit est dicté par une pression : l’individu doit transmettre le maximum de gènes à la génération suivante.
Pourquoi des systèmes différents (polygynie, polyandrie) existent-ils chez P accenteur mouchet ? Les travaux de Davies montrent que la polyandrie est favorable à la transmission des gènes des femelles car celles-ci auront plusieurs mâles pour nourrir leurs poussins qui porteront tous leurs gènes. Ce système est favorisé en cas d’excès de mâles dans la population, de territoires avec beaucoup de végétation qui permettent à la femelle d’échapper à la surveillance du mâle dominant et si la femelle est appariée avec deux mâles aux capacités équivalentes. La polygynie est par contre favorable à la transmission des gènes mâles car un mâle a alors plusieurs femelles qui toutes transmettent exclusivement ses gènes à lui. Ce système est favorisé par la capacité du mâle à défendre un grand territoire (donc par son âgel et par sa familiarité avec le territoire. Si chaque individu cherche à maximiser sa contribution génétique à la génération suivante en fonction de son âge et de la structure de la population, c’est que justement la sélection naturelle va favoriser ce qui augmente la contribution génétique de l’individu à la génération suivante. Ce qui compte c’est la proportion des gènes transmis. Cette sélection n’est pas dictée par une quelconque survie de l’espèce. C’est ainsi que l’on explique que chez les Odonates le mâle, avant de féconder une femelle, la débarrasse d’abord des gamètes mâles qu’elle pourrait avoir reçus d’un autre mâle. Le comportement des lions mâles qui tuent tous les lionceaux lorsqu’ils prennent le contrôle d’un groupe de femelles en éliminant un mâle dominant vieillissant résulte des mêmes pressions de sélection. Cette guerre des sexes montre que l’action de la sélection n’a pas obligatoirement pour conséquence la survie de l’espèce. A partir du moment ou un caractère augmente la probabilité de transmission d’un gène il sera sélectionné.
Un autre exemple permettant d’illustrer des stratégies de reproduction manifeste sélectionnées pour augmenter la contribution génétique de l’individu, concerne le comment des oiseaux face à un danger menaçant leur nichée. Chez les petits passereaux, la fr dité des adultes est élevée . contre, la maturité sexuelle est précoce (les oiseaux se reproduisent normalement dès premier printemps) et la survie des adultes est faible (une mésange dépasse rarement l’âge 2 à 3 ans). On constate que si un nid de mésanges est découvert par l’homme, qui manip les poussins pour les baguer voire capture les adultes pour les baguer eux aussi, le co n’abandonne pas la nichée. Les adultes reviennent nourrir les poussins, mettant ainsi en pv leur survie. Or, chez ces espèces, ce qui est important pour la survie « de l’espèce » ou plutôt! des gènes, c’est la survie des poussins, pas tellement celle des adultes. Par contre, des grands rapaces comme les aigles ou les gypaètes, dont la maturité sexuelle est tardive, qui ne se reproduisent pas tous les ans, qui ont une fécondité faible (un œuf en général) mais une survie adulte élevée (jusqu’à 20 ou 30 ans en captivité) abandonnent presque systématiquement un nid dont l’homme s’approche, même s’il contient des œufs, voire des poussins. Or d’un poim de vue sélectif, ce qui est important ici, c’est que les adultes survivent.

Les conflits génomiques

Tout comme il existe des conflits entre des individus de la même espèce, on peut mettre en évidence des conflits entre les gènes au sein de la cellule. Les trois exemples qui suivent permettent de l’illustrer.
Le premier concerne les cas de stérilité mâle chez les végétaux . Ces stérilités sont causées par des gènes cytoplasmiques. Un cas bien connu est le Maïs où la stérilité est due à des plasmides contenus dans les mitochondries. On retrouve également cette situation chez le Thym (Thymus vulgaris). Chez cette espèce, dans les populations du midi de la France, des individus hermaphrodites dont les fleurs portent à la fois étamines et carpelles fertiles voisinent avec des individus femelles dont l’incapacité à produire du pollen est causée par des gènes extranucléaires. Dans beaucoup d’ouvrages cette particularité est laissée sans interprétation et classée dans les curiosités. Elle prend tout son sens quand on se rappelle que les chloroplastes et les mitochondries ne sont en général pas transmis par les gamètes mâles et que les femelles produisent plus de graines que les hermaphrodites car l’énergie qui était investie dans la fonction mâle est reportée dans la fonction femelle. Autrement dit, un gène cytoplasmique qui entraîne une stérilité mâle augmente sa probabilité de transmission à la génération suivante. Il sera donc sélectionné. Par contre, le maintien de la population implique que des gènes restaurent la fertilité mâle et maintiennent ainsi une certaine proportion de femelles et d’hermaphrodites. Ces gènes restaurateurs sont nucléaires. On montre que dans de telles populations les gènes nucléaires sont davantage transmis par les hermaphrodites alors que les gènes cytoplasmiques sont davantage transmis par les femelles. Il y a donc un conflit génomique entre ces deux catégories de gènes.
On peut rapprocher ces stérilités mâles des cas des Cloportes chez lesquels des bactéries parasites cytoplasmiques entraînent une féminisation des mâles (Browaeys 1996). Là aussi, l’avantage sélectif pour ces bactéries est facile à comprendre. Comme l’hérédité cytoplasmique est seulement femelle, ces bactéries augmentent leur chance d’être transmise en transformant des mâles en femelle.
Ces modèles basés sur l’hérédité seulement maternelle des mitochondries doivent cependant être pris avec prudence. Des études récentes en microscopie électronique et par analyse d’ADN ont en effet montré que non seulement les mitochondries du spermatozoïde peuvent pénétrer dans l’œuf mais que l’ADN mitochondrial provenant du spermatozoïde pouvait se recombiner avec celui de la mère (Strauss 1999 citant A. Eyre-Walker de l’Université du Sussex, G.B.).
La production des facteurs de croissance IGF II (Insulinlike Growth Factor II) illustre Kssi cette notion de conflit génomique. Ce facteur de croissance stimule la nutrition de embryon par la mère. Il est donc produit par l’embryon au cours de la gestation et active le olisme de la mère afin de mobiliser des nutriments qui seront fournis à l’embryon, expérience présentée sur la figure 3.21 (Watson et al. 1994) montre que ce gène est inactivé u’il est fourni par la mère. Le mâle chimérique est en effet issu d’une femelle à laquelle a implantée un blastocyste contenant des cellules hétérozygotes pour une mutation sur le de l’IGF II. Il est donc probable que certains de ses spermatozoïdes soient porteurs de ¿le muté de ce gène et le fait que des souris de la descendance soient de petite taille en e la preuve. Mais l’expérience pourrait laisser croire que la différence de taille est ent due à l’état hétérozygote de la souris. Il n’en est rien car l’analyse des ARNm de II montre que ces individus de petite taille ne possèdent que 10% de la quantité ARNm des souris normales. Le gène est donc inactivé quand il est fourni par la mère. Cette
inactivation est réalisée par méthylation de l’ADN au moment de la formation des gam’ Cette curiosité peut être interprétée par un phénomène de conflit de gènes. Des gènes p nels qui augmentent l’apport de nourriture par la mère sont favorisés car la probabilité de vie de l’embryon est augmentée. Ils pourront être plus sûrement transmis à la génération venir. Ils seront sélectionnés. Leur intérêt sélectif est que l’individu qui les porte soit nourri. Ils vont donc stimuler la mobilisation des nutriments par la mère. Par contre, les g’ d’origine maternelle sont communs à la mère et à l’embryon. Or, si la mère dépense l’énergie pour nourrir des embryons, elle s’épuise et ceci diminue sa survie et donc capacité ultérieure à produire d’autres descendants qui porteront eux aussi ces gènes c muns à la mère et à l’embryon. Un gène maternel qui ne stimule pas trop la nutrition par mère sera donc sélectionné car il augmente la survie de la mère ce qui lui permet, en se rep duisant à nouveau, d’en produire d’autres copies. Cette contrainte ne s’exerce pas sur l gènes paternels.
Ce modèle séduisant d’un point de vue de la sélection naturelle que l’on trouvera d Gouyon et al. (1997) doit cependant être pris avec certaines précautions. En effet, le récept de ce facteur de croissance n’est pour sa part actif que quand il est transmis par la mère et 1’ connaît d’autres cas d’empreinte de gène pour lesquels aucune explication évolutive ne p être proposée. Ainsi, chez les humains, la perte d’un gène du chromosome 15 dorme des phénotypes différents selon que la perte est liée au chromosome venant du père ou au chromosome venant de la mère (Gilbert 1996).
La compétition entre gènes au sein des cellules peut aussi être illustrée par « la guerre froide des chromosomes sexuels » (Atlan 1998). On a en effet montré chez la Drosophile, mais aussi chez d’autres insectes, des mammifères ou des plantes, que des individus ne produisaient que des femelles. L’origine de cette distorsion est à rechercher lors de la gaméto- genèse. En effet, lors de ce processus, le chromosome X va entraîner la mort des spermatozoïdes qui ne le portent pas, c’est-à-dire ceux qui ont hérité du Y. La sex-ratio est donc faussée au profit des femelles. Un gène conférant ainsi au X la capacité d’empêcher la transmission des spermatozoïdes porteurs du Y voit augmenter sa probabilité d’être transmis. Il est donc sélectionné. Mais un tel caractère ne peut subsister longtemps car il entraîne la disparition des reproducteurs de l’autre sexe sauf si les spermatozoïdes porteurs du Y développent des résistances. C’est ce que l’on constate et les déséquilibres n’apparaissent d’ailleurs que lors de croisements extra populationnels. On connaît des cas où c’est le Y qui élimine les X mais c’est plus rare.

L’altruisme et la parenté génétique

Au terme de ce qui précède, la sélection naturelle apparaît donc comme agissant sur des gènes. Il se pose alors le problème de l’existence de l’altruisme. Un gène de l’altruisme ne peut être qu’éliminé au fil des générations. En effet, l’individu qui porte un tel gène court le risque de disparaître chaque fois qu’il exprime son altruisme. Par contre, un tricheur qui ne serait pas altruiste a toutes les chances de s’en sortir et donc de transmettre ses gènes. En fait, on constate que l’altruisme n’a lieu qu’entre des individus génétiquement apparentés, c’est-à- dire qui possèdent des gènes en commun. Dans ce cas, l’altruiste qui se sacrifie augmente la probabilité de survie et donc de reproduction d’individus qui portent les mêmes gènes que lui. Comme l’a écrit J.B.S. Haldane : «je donnerais ma vie pour deux frères ou huit cousins », car ces groupes d’individus portent statistiquement les mêmes gènes que lui. Prenons un exemple pour comprendre. Des individus génétiquement apparentés, dix par exemple, sont surpris par un prédateur. Celui qui donne l’alarme (comportement altruiste) court le risque d’être tué en attirant l’attention du prédateur mais en se sacrifiant il permet la survie des 9 autres. D’un point de vue génétique, une copie des gènes disparaît mais 9 sont sauvées. Si aucun comportement altruiste n’existe, le risque est que plusieurs soient tués, peut-être même tous. Cela fait autant de copies de ces gènes en moins. Un comportement altruiste sera donc
sélectionné dans ce cas et l’altruisme sera d’autant plus sélectionné que la parenté génétique entre les individus qui le pratiquent sera élevée. C’est une base génétique supposée au comportement parental.
Se pose alors le problème des sociétés animales que l’on rencontre chez les Hyménoptères. Dans ce cas, des individus sont à ce point altruistes qu’ils ne se reproduisent pas mais passent leur vie à nourrir des larves et une reine. Ces ouvrières ne transmettent donc pas leurs gènes. D’un point de vue sélectif c’est le comble de l’altruisme. Il se trouve que dans de telles sociétés, les mâles naissent par parthénogenèse et sont haploïdes. Quand des mâles diploïdes naissent ils sont systématiquement tués par les ouvrières. Ceci implique que tous les spermatozoïdes sont génétiquement identiques car ils ne sont pas produits par méiose. Autrement dit. alors que la parenté génétique moyenne entre frères et sœurs est normalement de 0,5, elle sera ici de 0,75. L’altruisme des ouvrières va donc de pair avec une parenté génétique exceptionnelle. Une ouvrière qui nourrit des larves destinées à devenir des reines augmente en moyenne la probabilité de survie, et donc de reproduction, de 75% de ses gènes. Si elle se roduit pour son compte, elle ne transmet que 50% de ses gènes à chaque descendant.
Ce type de fonctionnement peut être comparé à celui d’un être vivant pluricellulaire où cellules somatiques se sacrifient pour les cellules germinales. Mais cet altruisme ne pose un problème sélectif dans l’individu puisque tous les gènes portés par les gamètes sont î portés par les cellules somatiques. La perte de cet altruisme s’appelle un cancer.
Cette théorie, ou sélection de parentèle (Hamilton 1964, Chapuisat & Keller 1997 mais aussi Jaisson 1993) pose deux problèmes. Chez les termites on trouve des sociétés mais mâles ne sont pas parthénogénétiques. On peut cependant expliquer le maintien de cette ture sociale en remarquant que lors de la mue, les termites perdent leurs symbiontes (des rganismes indispensables à la digestion de la cellulose) qu’ils récupèrent par contact un autre termite. Plus problématique, les sociétés où plusieurs mâles fécondent la lie, car dans ce cas les ouvrières se sacrifient parfois pour des demi-sœurs. Cette théorie ative de la stérilité des ouvrières dans les sociétés d’hyménoptères présente donc encore ues faiblesses.

Les cibles de la sélection naturelle

Les paragraphes qui précèdent montrent que l’information génétique est la cible de la on. Celui qui la transmet, l’avatar (terme emprunté à Gouyon et al. 1997), n’est qu’un le. On peut schématiser cette approche en disant que « les individus ne sont que des créés par les gènes pour se reproduire». R. Dawkins (1989) l’écrit de façon te quand il dit : « nous sommes des machines à survie, des robots programmés à _le pour préserver les molécules égoïstes connues sous le nom de gènes ».

Cette approche un peu abrupte doit cependant être modulée.

Si les informations portées par l’avatar ne constituent pas un bloc mais ont une sélective propre, il n’empêche que chacune est transmise en même temps que . La sélection qui s’exerce sur une information aura des conséquences sur d’autres ‘ons portées par le même avatar. Une information pourra donc être indirectement ée car elle est liée à une autre information directement sélectionnée. L’unité de ne serait donc pas un individu, ni un gène, mais un lot de gènes. De même un sur lequel s’exerce la sélection est rarement codé par un gène unique situé en un ~is.

Certains complexes de gènes sont transmis en bloc et la sélection s’exerce sur le des gènes du complexe (cas des gènes intervenant dans le mimétisme, dans la aux parasites, cas des homéogènes).

Dans une reproduction sexuée, seule la moitié de l’information est transmise. Il ne z.z pas qu’une information génétique maximise le succès reproductif de son avatar ‘elle soit sélectionnée. Là réside un des problèmes évolutifs posés par la reproduction
sexuée . Une femelle lors de la reproduction sexuée transmet que la moitié de ses gènes (allèles) alors que par parthénogenèse elle les trans tous.
– La sélection naturelle n’explique pas tous les mécanismes de l’évolution, fréquence d’un allèle peut varier au cours du temps pour des raisons totalement aléatoi.
– Il ne faut pas déduire de l’action de la sélection naturelle que les espèces sont adapt ‘ de façon optimale à leur environnement. Ainsi, le Grand Panda est un Mammifère qui appartient à l’ordre des Carnivores. Il se nourrit pourtant uniquement de bambous. Mais il a co servé le tube digestif court et dépourvu de micro-organismes symbiotiques de ses ancê dont l’alimentation était uniquement camée. Il doit donc passer un temps considérable »! s’alimenter afin de compenser la faible efficacité de sa digestion par l’ingestion d’un volurr.r important de nourriture . L’héritage des espèces limite souvent de la sorte leur capacité à s’adapter de façon optimale à leur environnement et notre monde « est un bricolage de fortune construit à partir de pièces détachées disponibles dans chacun des contextes laissés par l’histoire » (Gould 1988).
Par contre, le concept de survie de l’espèce n’a pas de sens quand il laisse croire que la sélection naturelle favorise l’espèce. Si une espèce survit, c’est à cause d’une sélection qui s’exerce au niveau de l’information portée par les individus qui la composent. L’espèce est seulement le produit de l’évolution et non sa justification.