Instabilité du milieu et conséquences:la compétition

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La niche écologique et le modèle d’équilibre dynamique

Simberloff et Wilson (1970 cités par Blondel 1986) ont détruit la faune d’Arthropodes certains îlots de Floride avec du methylbromide. Ils ont ensuite suivi la recolonisation de Qots par les Arthropods . Ils ont alors constaté que les îlots retrouvaient avec js un peuplement d’Arthropodes semblable à celui d’avant l’expérience. Ainsi, les plus du continent, qui étaient les plus pauvres avant l’expérience, retrouvaient un nombre :es plus faible que les plus proches du continent, qui étaient les plus riches en espèces, retrouvaient pour leur part un nombre d’espèces élevé. Si les espèces rencontrées après isation pouvaient être différentes de celles rencontrées avant l’expérience, les struc- rophiques finales étaient identiques à celles observées avant destruction de la faune, it, tous les îlots passaient par un stade caractérisé par un nombre d’espèces supérieur observé avant l’expérience. Ceci suggère que le nombre d’espèces est un caractère du étudié mais que par contre la nature des espèces qui l’occupent résulte du hasard et des la colonisation. Le stade plus riche en espèces que le stade initial, observé tempo- correspond à un stade de déséquilibre. Certaines espèces arrivant ensemble et ayant exigences écologiques cohabitent tant que l’une n’élimine pas l’autre par compéti- fois atteint le niveau d’équilibre où toutes les niches sont occupées, le milieu est plus aucune espèce ne peut s’installer à moins qu’une autre ne s’éteigne.

Cette expérience est intéressante à plus d’un titre. Tout d’abord, elle montre que l’espace des ressources pris au sens large peut être divisé en un certain nombre d’unités discrètes qui n’accueille chacune qu’une espèce. On peut donc caractériser une espèce par son mode d’utilisation du milieu, c’est-à-dire par sa niche écologique. On peut définir la niche écologique par l’ensemble des besoins requis par une espèce pour survivre dans son biotope et des actions réalisées pour les satisfaire . Par exemple, la girafe, possède un long cou lui permettant d’atteindre les feuilles des arbres dont elle se nourrit et un système régulateur sanguin à la base du cerveau qui évite les variations de pression que subirait cet organe lorsque l’animal baisse sa tête au niveau du sol pour boire. Ces caractères, et d’autres que nous ne détaillerons pas, lui permettent d’utiliser une niche écologique qui est d’être un mangeur de feuilles des arbres de la savane arborée africaine. La niche écologique doit donc être considérée comme un espace à n dimensions qui comporte la nature de la nourriture recherchée, le site et la période (du jour mais aussi de l’année) où cette nourriture est recherchée, les exigences de l’espèce pour sa reproduction… Ainsi, l’Épervier (Accipiter rtisus) et l’Autour (Accipiter gentilis), deux rapaces forestiers (même milieu) omithophages (mangeurs d’oiseaux) occupent des niches distinctes car leurs tailles sont différentes et le premier capture en conséquence des espèces de plus petite taille que le second. Le dimorphisme sexuel observé chez ces deux oiseaux (les femelles sont plus grandes que les mâles) élargit la niche écologique par rapport au cas où les deux sexes auraient la même taille car les proies capturées par les femelles sont plus grandes que celles capturées par le mâle. Les niches écologiques du Hibou grand duc (Bubo bubo) et de l’Aigle royal (Aquila chrysaetos) diffèrent car le premier chasse la nuit et l’autre le jour. Par contre, leurs niches se chevauchent car tous deux installent leurs nids sur des falaises. L’amplitude de la niche d’une espèce dépend des interactions de cette espèce avec les autres espèces du peuplement. On peut donc distinguer une niche fondamentale, qui est la niche potentielle d’une espèce, et une niche réalisée qui est la niche qu’elle occupe réellement dans la nature. Le concept de niche a été

souvent critiqué, en particulier car son aspect multidimensionnel rend son exploration difficile. Mais c’est un caractère très pratique et on trouve ailleurs en science des concepts difficiles à définir et pourtant largement utilisés (l’énergie par exemple).

Concernant le cas de la Corse, J. Blondel a tenté de déterminer pourquoi certaines sont absentes de cette île (Blondel 1985, 1986). L’avifaune corse compte 37% d’oiseaux nicheuses en moins qu’une zone continentale française de même superfi- fon peut retenir pour certaines de ces espèces l’absence de biotopes favorables ou une hors de la distribution géographique normale de l’espèce, il reste 42 espèces pour aucune explication satisfaisante ne peut être avancée. En se référant à la théorie de n- et Wilson (1967), Blondel suggère que c’est la compétition interspécifique qui est ‘le de ces absences. En effet, d’après ce modèle étayé par diverses études , il semble que les îles, présentant une diversité plus faible de et de biotopes, hébergent un nombre plus faible d’espèces qui élargissent leur niche . Dans cette optique, aucune espèce ne peut s’implanter sur une île si une autre æ s’éteint pas. La compétition joue alors un grand rôle dans la structuration de ces communautés. Dans le modèle de Mac Arthur et Wilson, la probabilité d’extinction des espèces serait dépendante de la surface de l’île et la probabilité de colonisation par une nouvelle espèce de sa distance au continent. Ces deux événements sont en partie voire totalement stochastiques. Ceci constitue la base du modèle de « l’équilibre dynamique ». Ce modèle se trouve totalement confirmé par l’expérience de Simberloff et Wilson si après que le nombre d’espèces s’est stabilisé on constate au cours des années un renouvellement régulier des faunes régi par la probabilité d’extinction et la probabilité de colonisation.

Cependant, l’élargissement de niche constaté en Corse ne concerne que les espèces forestières non spécifiquement méditerranéennes, les oiseaux de maquis ne s’implantant pas dans les milieux forestiers. La compétition ne suffit donc peut-être pas à expliquer les élargissements de niche constatés (Martin 1992).

Le partage de l’espace par les espèces affines

La compétition peut permettre d’expliquer comment des espèces écologiquement proches (dites espèces affines) cohabitent dans le même milieu. Nous allons illustrer notre propos par deux exemples empruntés encore une fois aux oiseaux si le lecteur veut bien excuser l’omniprésence de cette classe dans cet ouvrage.

Pour la répartition et l’écologie précise de ces espèces on pourra se reporter à Géroudet (1982). Ces six espèces ont en commun d’être des insectivores des habitats forestiers. Cependant, si les Mésanges bleue et charbonnière sont répandues dans toutes les zones boisées décidues et dans les habitats sempervirens méditerranéens, la Mésange huppée exploite seulement les forêts de conifères. La Mésange noire pour sa part se rencontre dans les forêts de conifères et certains boisements décidus (hêtraie), la Mésange nonnette dans les boisements décidus septentrionaux et la Mésange boréale est typique du mélèzin alpin et des saulaies humides de l’Europe Centrale et du Nord. On a donc une première séparation par l’habitat. On constate enfin que les espèces qui cohabitent dans un même milieu ne recherchent pas leur nourriture sur les mêmes microsites, certaines espèces recherchant leur nourriture plutôt au sol, d’autres sur les troncs ou sur les branches.

On peut se demander comment une telle distribution se maintient entre des espèces aussi proches dans leur utilisation du milieu. On suppose que c’est la compétition interspécifique qui est en cause.

Le deuxième exemple que nous allons traiter concerne les fauvettes méditerranéennes du genre Sylvia (Blondel 1986). En région méditerranéenne continentale française on connaît six espèces appartenant à ce genre : il s’agit des Fauvettes à limettes (S. conspicillata), pitchou (S. undata), mélanocéphale (S. melanocephala), passerinette (S. cantillans), orphée (S. hortensis) et à tête noire (S. atricapilla). Ces espèces sont toutes insectivores et capturent leurs proies dans le feuillage (on se reportera aux auteurs déjà cités à propos des mésanges pour de plus amples renseignements concernant la biologie de ces espèces). Si l’on étudie leur reparution le long d’une succession écologique allant des stades de végétation les plus bas (milieux les plus « dégradés ») au stade « climacique » forestier (chênaie de Chênes verts), on constats que chaque espèce a un optimum correspondant à un stade de la succession (tableau ci-des- sous, modifié d’après Blondel 1986).

L’amplitude de la niche de chaque espèce est assez large et l’on peut, en conséquence, rencontrer plusieurs espèces dans le même milieu. Chaque espèce possède cependant un optimum (représenté sur le tableau par le barycentre de la distribution : point noir) qui est distinct de l’optimum des autres espèces. On a là aussi l’impression que chaque espèce occupe ane niche particulière, correspondant à une gamme de hauteur de la végétation dont elle ex- les autres espèces. On peut alors se demander ce qui empêche une de ces espèces d’élargir habitat. Là encore on suppose que c’est la compétition interspécifique qui est en cause.

Ce dernier exemple est également intéressant d’un autre point de vue. En effet, on conque de ces six espèces, seule la dernière n’est pas une espèce « méditerranéenne ». Nous tons là de notre sujet mais ce point est trop important pour ne pas être signalé. Le long succession écologique en région méditerranéenne, les espèces d’oiseaux à répartition tement méditerranéenne sont confinées aux premiers stades de la succession. Toutes les es du stade forestier se retrouvent aussi dans une forêt du nord de l’Europe et ce stade ^–al de la série est particulièrement banal pour un ornithologue nord-européen. Cette eristique ne se limite d’ailleurs pas aux seuls oiseaux. C’est en effet dans les stades dits és de la succession que les botanistes chercheront les Orchidées caractéristiques de la méditerranéenne. Sans vouloir discuter de la signification biogéographique de ces tions que l’on trouvera dans Blondel (1995) et dans Blondel & Farré (1988), notons tout réme deux points importants qui en découlent. Tout d’abord, si ces espèces méditerra- sont confinées aux milieux dits dégradés c’est qu’elles y ont fait leur spéciation et que de tels milieux ont toujours existé en région méditerranéenne. La notion de sylve lie détruite par l’homme que l’on peut lire de temps en temps doit donc être revue, du point de vue de la protection, les milieux les plus intéressants d’un point de vue ne sont justement ces stades dits dégradés qui doivent donc être sauvegardés.

Les déplacements de caractère

De nombreux faits démontrent l’existence de la compétition interspécifique. C’est le cas uctions d’espèces comme celle de l’Écureuil américain Sciurus carolinensis en qui a en grande partie éliminé l’Ecureuil indigène Sciurus vulgaris ou de la ‘c Spartina townsendi qui élimine la graminée indigène Spartina stricta des vases lit- ôe la Manche. C’est l’introduction du chien par l’homme en Australie il y a 25 000 ans, dont des individus retournés à l’état sauvage ont donné le dingo, qui a éliminé at marsupial de ce canidé : le Thylacine.

certain nombre d’études classiques ont également montré des déplacements de chez certaines espèces en situation de sympatrie avec d’autres espèces et que l’on à la compétition interspécifique. Ainsi, aux îles Galápagos , les lon- becs des pinsons Geospiza fuliginosa et G. fortis sont similaires sur les îles où une ¿eux espèces existe alors que sur les îles où les deux espèces coexistent G. fortis a long et G. fuliginosa a un bec plus court. On pense que la compétition pour la nourriture entre ces deux espèces a éliminé en situation sympatrique les individus ayant becs intermédiaires. En effet, la forme et la longueur du bec étant supposés illustrer le ré; alimentaire, des oiseaux ayant la même longueur de bec recherchent les mêmes aliments, compétition, en diminuant leur accès aux ressources alimentaires, a eu pour conséquence reproduction plus faible et donc la diminution progressive de la fréquence de leurs gènes la population. Un autre exemple classique est celui est celui des deux espèces de sittelle tephronata et Sitta neumayer (Mayr 1974, Wiens 1989) qui présentent des longueurs de proches en allopatrie et des longueurs de bec différentes dans leur zone de sympatrie de PI.

L’existence de tels déplacements a également été démontrée chez les invertébrés. Chez les Mollusques par exemple, c’est le cas de deux espèces d’Hydrobia (Gastéropodes Proso- branches) selon que les individus vivent en sympatrie ou en allopatrie . Ces animaux se nourrissent de particules de matière organique prélevées à la surface du sédiment. En situation d’allopatrie, les structures par classe de taille des populations de H. ventrosa et H. ulvae sont largement chevauchantes, ce qui a pour conséquence une consommation de particules alimentaires de tailles très comparables. En revanche, dès lors que les populations coexistent, les tailles des individus se répartissent de façon différente, avec une augmentation de la fréquence des individus les plus grands appartenant à l’espèce II. ulvae et une disparition des individus les plus grands de H. ventrosa, ce qui entraîne une disjonction dans le spectre alimentaire des deux populations (Fenchel 1975 in Barbault 1981 et Dajoz 1985). Sur ce critère les niches ne sont donc plus chevauchantes, ce qui a pour effet de limiter la compétition interspécifique.

H semble en revanche très difficile de faire apparaître des déplacements de caractères les végétaux, sans doute du fait de la biologie de ces organismes. La compétition se t par un résultat du type « tout ou rien » dans la mesure où le point d’implantation, et la ressource, d’un individu ne peut être partagé. La compétition intra ou interspécifique immanquablement à l’élimination et il semble bien que l’on retrouve une situation able chez les animaux fixés (Stebbins 1971).

Les limites du modèle

La compétition semble donc être un réel facteur d’évolution. Cependant, il ne fam systématiquement chercher à tout expliquer à partir d’elle et il convient de se méfier des lyses superficielles trop « pédagogiques ». En effet, le problème de la démonstration l’existence de la compétition interspécifique et de son importance relative par rap; d’autres facteurs est un sujet de controverses pour les biologistes des populations. S’il es: vent possible de mettre en évidence une distribution particulière d’espèces, ceci ne dé pas que c’est la compétition et elle seule qui en est la cause.

Afin de démontrer que la compétition est en cause, un certain nombre d’études ont ché à perturber les systèmes écologiques en faisant disparaître certaines espèces ou en r chant des systèmes où toutes les espèces ne sont pas présentes. Schoener (1974) a pose limites de ce type d’étude en indiquant

qu’elles démontrent une interaction entre espèces mais pas obligatoirement compétition,

que si le type d’utilisation du milieu par les espèces étudiées a une forte compo’ génétique seule une étude à long terme pourra apporter une réponse.

De plus une perturbation d’un système écologique est souvent impossible.

Toujours d’un point de vue méthodologique, un autre problème d’analyse des données pose. Un certain nombre d’études ont montré, en considérant des peuplements appauvris, la niche de certaines espèces s’élargissait en l’absence d’autres espèces. De tels élargissem de niches ont souvent été considérés comme des preuves de l’existence de la compéti interspécifique. Avant de conclure en ce sens il faut cependant être sûr que d’autres fact (abiotiques en particulier) ne sont pas responsables de la distribution observée.

Un point est également souvent oublié en ce qui concerne l’existence de la compétiti interspécifique. Pour que celle-ci ait bien lieu, il est nécessaire que les ressources soient li tées et relativement constantes. En d’autres termes, si les habitats ne sont pas saturés avec densités élevées on voit mal comment la compétition pourrait agir. Par exemple, si n reprenons l’exemple des mésanges étudiées plus haut, la différence d’utilisation de l’habi entre les Mésanges bleue et charbonnière pouvait être due à la compétition interspécifique entre ces deux espèces. Dans les chênaies de chênes verts du midi de la France, leurs sites de recherche alimentaire sont ainsi très différents. Or, dans de tels habitats, les densités atteintes par ces deux espèces sont très faibles et voisines de 5 couples/10 hectares L’ajout de nichoirs dans de tels milieux multiplie leur densité par 3, ce qui montre que ces chênaies sont loin d’être saturées et qu’il est peu probable qu’une compétition interspécifique ait réellement lieu entre ces deux espèces de mésange. En effet, la faible disponibilité en cavités susceptibles d’accueillir le nid est le facteur principal limitant la densité dans ces habitats. Dans ces conditions, si on comprend que la Mésange charbonnière, à cause de son poids plus élevé que celui de la bleue (18-20 g contre 10-12 g), n’exploite que peu les branches des arbres, qu’est-ce qui empêche les Mésanges bleues de se nourrir davantage au sol qu’elles ne le font ?

Convient également de se méfier des exemples dits classiques de démonstration de la n. L’un d’entre eux est la colonisation de l’Amérique du Sud par les Mammifères icains au moment de l’assèchement de l’isthme de Panama au Pléistocène. On trou- résumé de cet exemple dans May (1978). Ce modèle explique que lors de l’assèche- I’isthme deux faunes se sont trouvées en contact et que des espèces occupant les nches sont alors entrées en compétition. Lors de ces confrontations, les taxons norrieux adaptées car « déjà sélectionnés par la compétition au sein de l’ensemble des nents septentrionaux tandis que l’Amérique du sud était restée longtemps isolée », : dessus et de nombreux groupes du sud ont disparu. L’échange de faune a donc été dissymétrique.

Tout d’abord, l’étude a été réalisée par des américains du nord et cette remarque est peut-être plus explicative qu’il n’y paraît. Enfin, les groupes colonisateurs se sont beaucoup plus diversifiés au sud qu’au nord. Ainsi, 12 genres qui ont colonisé le nord à partir du sud n’ont par la suite donné que 3 genres nouveaux au nord. Par contre, 21 genres venus du nord pour coloniser le sud ont donné au sud 49 genres nouveaux. Cette diversification plus importante au sud est due, pour les auteurs de l’article, à la surrection des Andes qui, en rendant le climat plus aride, a diversifié les niches disponibles en Amérique du sud, niches que les colonisateurs du nord ont conquises.

L’affirmation, que l’on peut parfois lire, selon laquelle les espèces nordiques ont tiré leur supériorité de la vie dans des climats plus contrastés et difficiles ne tient pas. En effet l’Amérique du Sud est largement soumise à des climats tropicaux et équatoriaux et il en va de même pour la partie de l’Amérique située entre le Rio Grande et Panama (et cette zone représente en surface une grande partie de l’Amérique du nord). Or c’est de cette partie de l’Amérique centrale, au sud des Etats-Unis, que sont originaires les colonisateurs nordiques de l’Amérique du sud. Ce ne sont donc pas des espèces originaires de climats particulièrement froids !

Enfin, pour finir d’ébranler les certitudes des tenants inconditionnels de la compétition qui ont tendance à la voir partout, nous pouvons citer des exemples de colonisations réussies sans qu’une espèce en place ne disparaisse. C’est le cas par exemple du Héron gardebœufs Bubulcus ibis qui originellement était absent du continent américain. Un jour, un groupe d’individus réussit à traverser l’océan Atlantique. À l’heure actuelle, cette espèce est représentée dans une large partie du continent américain. Cette colonisation n’a entraîné aucune disparition d’espèce même dans des régions comme la Floride où coexistent 12 espèces d’Ardé- idés (hérons et aigrettes) indigènes. D’autres espèces d’oiseaux ont ainsi agrandi leur aire de répartition sans que l’on comprenne pourquoi et sans faire régresser d’autres espèces (Pic noir Dryocopus martius et Grive litome Turdus pilaris en France par exemple).