➔ Géographie et Géologie

La spéciation géographique

> > La spéciation géographique ; écrit le: 7 mai 2012 par La rédaction


 

par fractionnement de l’aire de répartition

Chez les oiseaux on connaît différents exemples d’espèces ou semi-espèces dont l’appa- ?re expliquée par le fractionnement de l’aire de répartition d’une espèce originelle.est sans doute celui des Corneilles noire et mantelée Corvus corone corone et Socomix  qui se partagent l’Europe selon une ligne à peu près . Dans la zone de contact entre ces deux semi-espèces des couples mix- rcrent mais leur existence semble limitée à cette zone de contact au demeurant On peut proposer le modèle suivant pour l’apparition de ces deux semi-espèces, îûjc:anons quaternaires, l’aire de répartition d’une espèce de corneille habitant i scs îeparée en deux par la progression des glaciers vers le sud. On peut situer les se sont réfugiées les corneilles dans la péninsule ibérique et dans les Balkans.

En situation allopatrique, ces deux populations ont pu diverger l’une par rapport à l’autre. Le retrait des glaces a permis à ces populations de recoloniser le terrain perdu. Cependant te divergence entre ces deux groupes n’ayant pas conduit à un changement de niche, ils ne co­habitent pas. Le processus de spéciation s’est donc arrêté en chemin. Le problème posé es bien entendu de déterminer le(s) facteur(s) empêchant ces deux semi-espèces de cohabiter. Ob admet généralement que c’est la compétition due à leur utilisation des même ressources <te milieu. Nous discuterons plus loin de la validité de cet argument. Cependant, cet exemple ô combien pédagogique, s’avère plus complexe qu’il n’y paraît lorsque l’on s’intéresse à l’ensen:- ble de l’aire de répartition de la Corneille noire. En effet, celle-ci est également présente en Extrême-Orient ce qui ne facilite pas l’interprétation, à moins de supposer que quelques indi­vidus ont accompagné Marco Polo lors de son voyage en Chine et ont fondé la populatioQ orientale ! ! ! Plus sérieusement, une étude approfondie de la divergence génétique entre les individus de toutes les populations permettrait peut-être de montrer que les individus d’Extrême-Orient appartiennent à une autre sous-espèce. Il faudrait alors envisager non pas deux mais trois zones refuge ayant fonctionné simultanément pendant les périodes glaciaires.

Les perdrix méditerranéennes du genre Alectoris présentent un autre exemple de spécia­tion par fractionnement . On connaît dans le bassin méditerranéen 4 espèces de perdrix appartenant à ce genre . fossiles proches de la Perdrix bartavelle actuelle. C’est à l’Holocène qu’apparaissent des unies de Perdrix rouge. Par contre, on connaît des fossiles de Perdrix gambra dès le Pléisto- 3K moyen simultanément à des fossiles de Perdrix bartavelle.


Tout ceci permet de supposer qu’un taxon ancien (bartavelle) a vu son aire de répartition Jfecnonnée par les événements climatiques du Quaternaire. Les travaux des paléobotanistes it que des îlots de végétation méditerranéenne ont existé au cœur des glaciations sur ! rerges de la Méditerranée . Les populations temporairement isolées ont géné- nt divergé puis se sont trouvées en contact secondaire lors du retrait des glaciers. Le de différenciation n’a cependant pas été suffisant et l’isolement reproducteur n’existe De même les niches écologiques de ces différentes perdrix son restées quasi identiques. Il t de semi-espèces et les Perdrix rouge, bartavelle et chukar constituent une super-espèce.

On notera cependant que les niches écologiques de la Perdrix rouge et de la Perdre bartavelle diffèrent dans les Alpes Maritimes françaises, là où elles sont en contact. En eflê|l les bartavelles sont là des oiseaux d’altitude atteignant les pelouses de l’étage alpin, alors qpa les Perdrix rouges se cantonnent aux zones de basse altitude. Par contre, en Grèce, là où hl Perdrix rouge est absente, la Perdrix bartavelle vit à basse altitude, dans l’habitat occupé parte Perdrix rouge dans les Alpes Maritimes. On peut faire appel à la compétition pour expliqoan ce fait. Nous en reparlerons.

Pour la Perdrix gambra la présence de fossiles de formes voisines au Pléistocène perros* de dire qu’il s’agit d’un groupe ancien mais l’absence de zones de contact avec les autres per­drix ne permet pas de statuer sur le niveau d’isolement reproductif. On peut seulement don que la séparation avec les autres perdrix est plus ancienne.

On trouvera dans la littérature d’autres exemples de fractionnements d’aires de réparti­tion sous l’effet de changements climatiques et conduisant à des semi-spéciations ou à des spéciations. Blondel (1995) et Ridley (1997) présentent un tel modèle pour différentes espèces de la forêt amazonienne (travaux de Haffer et Simpson et travaux de Haffer) où existent de nombreux foyers d’endémisme attribués à un fractionnement de la forêt à l’époque glaciaire. Dans chaque îlot forestier, les populations ainsi temporairement isolées ont eu le temps de diverger génétiquement les unes par rapport aux autres. On trouvera d’autres exemples dans] Blondel (1995) concernant des oiseaux de la Cordillère des Andes et des traquets eurasi- atiques et dans Mayr (1974) pour des sittelles d’Australie. L’importance des glaciations qua­ternaires dans les phénomènes de spéciation chez les oiseaux a cependant été discutée. Ainsi, des études palynologiques (Colinvaux 1979) montrent qu’au moins une zone considérée par] Haffer comme sèche durant la dernière glaciation dans le bassin amazonien est restée au con­traire forestière durant toute cette période. De plus, Haffer a reconstitué les zones refuges en utilisant les richesses en espèces d’oiseaux ainsi que les données pluviométriques actuelles, j De même une étude de l’ADN mitochondrial de 35 passereaux d’Amérique du Nord (Klicka & Zink 1997) montre que ces espèces divergent 10 fois plus que ce que laisserait prévoir une spéciation survenue à la suite des glaciations du Pléistocène. Ces distances génétiques doivent cependant être prises avec précaution. En effet, des travaux récents (Strauss 1999) montrent que des recombinaisons entre ADN mitochondrial d’origine mâle et d’origine femelle peuvent se produire après la fécondation. Ces événements, en introduisant une source de divergence non prise en compte dans les calculs, font que la distance génétique réelle est peut-être supé­rieure à celle qui était calculée jusqu’alors. Les divergences entre les ADN mitochondriaux des passereaux étudiés ne sont donc peut-être pas incompatibles avec une spéciation récente.


On peut résumer les étapes de la spéciation par fractionnement comme indiqué sur la.Toute chose, il convient de bien préciser ce que nous appelons île. Nous prenons scc.egique et génétique de ce mot en considérant comme île tout biotope isolé au biotopes différents de lui, ces derniers fonctionnant comme barrière à la dis-la spéciation géographique par colonisation d’une île

at les îles, le fait capital est que les populations insulaires sont issues d’un petit tfc ceiomsateurs arrivés là par hasard. La divergence observée est par conséquent par d’autres mécanismes qu’une simple réponse à de nouvelles pressions de sélection : les résume ainsi : «les fondateurs ne représentent qu’une fraction de la 4e l’espèce (c’est-à-dire qu’ils ne porteront pas l’intégralité des allèles de l’espèce ).

en raison de la consanguinité (due au faible effectif) la plupart des récessifs deviennent homozygotes et sont alors soumis à la sélection,  en raison de la réduction des effectifs la valeur sélective de certains allèles change et certains sont éliminés,  certains gènes perdent l’avantage d’appartenir à un système équilibré et sont donc éliminés,  tant que la population est petite, elle risque de perdre d’autres allèles à cause d’erreurs d’échantillonnage .

Nous avons vu, avec l’exemple de la Mésange bleue, que la colonisation d’une île par un petit groupe d’individus pouvait permettre à celui-ci de diverger des populations dont il est issu et de s’adapter aux conditions écologiques locales. Ce processus peut donner lieu à spé­ciation en cas de colonisations successives séparées par un laps de temps suffisant ou après un temps suffisant et adaptation aux conditions écologiques de l’île. On explique ainsi le taux élevé d’endémisme de tous les milieux insulaires et le fait que les îles hébergent en général des sous-espèces des espèces continentales. Ainsi on connaît aux îles Canaries deux espèces de Pinson : le Pinson des arbres , qui se rencontre dans une grande partie de l’Europe et en Afrique du Nord, et le Pinson bleu qui est endémique de ces îles. Le Pinson des arbres des Canaries diffère légèrement de celui d’Afrique du Nord et d’Europe et a été décrit comme une sous-espèce du Pinson des arbres. Le Pinson bleu par contre s’en distingue fortement par sa couleur bleue mais aussi par son habitat. Il niche en effet dans les forêts de conifères d’altitude. On explique l’apparition de ces deux espèces par deux colonisations des îles Canaries par des pinsons des arbres nord-africains avec l’acquisi­tion d’une divergence marquée des colonisateurs de la première vague en conditions isolées. Ceci leur a permis d’occuper une niche vide.


Un autre exemple faisant intervenir des colonisations multiples de milieux isolés est rapporté par Blanc (1990) à partir des travaux de Carson sur les drosophiles des îles Hawaii (Carson 1975). On connaît sur cet archipel cinq cents espèces de cette mouche (contre mille cinq cents dans le monde) dont la plupart sont endémiques. Le modèle proposé fait intervenir des colonisations multiples des différentes îles par quelques individus qui, se trouvant ainsi isolés de la population originelle, ont pu diverger génétiquement. Les coulées volcaniques ont ici permis une multiplication supplémentaire des espèces en détruisant localement la végéta­tion et en fractionnant le milieu en sous-unités pouvant être elles aussi colonisées par quelques individus. De même, des drosophiles ont pu coloniser par hasard de nouvelles forêts en cours d’établissement sur des coulées volcaniques récentes et évoluer en conditions isolées. présente les mécanismes d’isolement reproducteur de ces différentes espèces.

Nous avons vu plus haut que les faibles effectifs de ces sous-populations pionnières devaient favoriser leur divergence génétique (dérive). On doit donc s’attendre aux premiers temps de la colonisation à l’apparition d’une forte variabilité, à des successions de change­ments phénotypiques importants.

Vidéo : La spéciation géographique

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