L'évolution ,des frais aux mécanismes
Approche biologique
L’étude de J. L. Martin que nous venons de présenter est de pure tradition darwinienne et se situe dans la lignée des travaux des biogéographes du XIXe siècle. On peut se demander si ces résultats peuvent être confirmés au niveau de la biologie de l’espèce. Il se trouve que les travaux menés par l’équipe d’ornithologues de Montpellier ont eu également pour thème la biologie de reproduction de la Mésange bleue. En effet, non seulement cette espèce pond au printemps un nombre d’œufs variable selon le milieu mais la date à laquelle les œufs sont pondus varie également. C’est ce dernier paramètre populationnel que nous allons développer à présent car il complète admirablement le travail mené sur la variation morphologique.
Sous les climats tempérés, la période d’abondance maximale de nourriture pour les jeunes mésanges se situe au printemps et au début de l’été. La maximisation de la valeur sélective des individus, c’est-à-dire de leur contribution génétique à la génération suivante, impose une synchronisation entre cette période d’abondance maximale et la période d’élevage des jeunes (Lack 1968). Un problème se pose alors aux oiseaux. En effet, si nous prenons comme exemple un couple nichant dans une chênaie caducifoliée et dont la grandeur de ponte est de dix œufs, il va s’écouler plus d’un mois entre le moment où les oiseaux « décident » de se reproduire et la période de demande maximale de nourriture par les poussins. En effet, la ponte du premier œuf survient environ deux à quatre jours après l’accouplement, la femelle va pondre un œuf par jour soit dix jours de ponte, l’incubation dure quinze jours environ et la période de demande maximale par les poussins se situe lorsqu’ils sont âgés de dix jours. Il doit donc exister dans le milieu des facteurs qui jouent le rôle de stimulus dans
le déclenchement de la reproduction et permettent une coïncidence ultérieure entre les besoins maximaux des poussins et le pic de ressources alimentaires. En général, le changement annuel de la photopériode est le premier déterminant du cycle de la reproduction chez les oiseaux, des facteurs locaux fixant ensuite la date précise du début de la ponte Immelmann . Parmi ces facteurs locaux on peut citer l’élévation des températures et l’augmentation des ressources alimentaires .travaux menés en Angleterre et en Hollande sur les Mésanges bleue et charbonnière avaient montré que plus les femelles pondent précocement, plus la grandeur de leur ponte et le poids moyen des poussins sont élevés et moins la mortalité des jeunes au nid est forte. De plus, les secondes pontes menées après le succès d’une première ponte sont exceptionnelles. Ceci suggère que, dans ces milieux, les oiseaux pondent en moyenne trop tard et qu’ils élèvent leurs jeunes après le maximum de ressources alimentaires . Perrins avait proposé en 1970 un modèle explicatif sur ce point. Pour lui, les femelles pondent dès que le milieu peut leur fournir des ressources alimentaires suffisantes pour assumer le coût énergétique de confection des œufs (niveau 2 en dessous duquel la ponte est impossible). Cependant, sous les climats contrastés de l’Europe du nord et du centre, le développement des ressources alimentaires au printemps est très rapide et son maximum très bref.
En région méditerranéenne continentale française, la date de ponte des mésanges est r-galement un peu trop tardive dans les chênaies de chênes pubescents (Quercus pubescens, essence décidue) où l’on retrouve un fonctionnement similaire à celui des populations septen- tnonales bien que moins marqué (pas de déclin du succès de reproduction et une diminution plus faible de la grandeur de ponte, Cramm 1982, Cramm in Blondel et al. 1987, Dervieux et mL 1990). En revanche, dans les chênaies de chênes verts (Quercus ilex, essence sempervi- rente au débourrement printanier plus lent), la date de ponte des mésanges est un peu trop précoce et la période d’élevage des jeunes se situe avant le pic des ressources alimentaires Crammaire. En conséquence, 14% iks couples entreprennent une seconde ponte dans ce type de milieu contre 0,66% dans les chênaies de chênes pubescents (Cramm 1982 et Isenmann comm. pers.). En Corse par contre, 3e méditerranéenne où le chêne vert et les essences sempervirentes dominent, les travaux genés par J. Blondel et ses collaborateurs ont montré l’existence d’une ponte tardive des cou- pies et l’absence totale de seconde ponte . De plus, le maximum des ressources alimentaires du milieu concorde avec la période d’élevage des jeunes. Enfin, des mésanges corses maintenues en Toüere sur le continent ont pondu à la même date qu’en Corse ce qui montre que la différence tsrs la date de ponte entre mésanges corses et continentales est génétiquement fixée (Blondel a al 1990). Clamens et Martin ont analysé ces ; en suggérant que les caractères climatiques de la région méditerranéenne, en permetant un niveau de nourriture hivernal plus élevé et un développement plus lent des ressources printemps, autorisent les couples à pondre à une date plus favorable à l’élevage ultérieur s eanes . Cependant, confrontés à des milieux en mosaïque, où les ressources se développent à des périodes différentes, et du fait que la date de ponte des femelles est en partie génétiquement fixée, les oiseaux n’arrivent pas à s’adapter de manière optimale aux différents milieux. Ils réalisent alors un compromis, pondant un peu trop tard en forêt de chênes pubescents et un peu trop tôt en forêt de chênes verts. En Corse, par contre, les populations sont génétiquement isolées des populations continentales dans un environnement plus homogène. En conséquence les femelles pondant tardivement ont été sélectionnées et la date de ponte moyenne de la population permet une bonne concordance entre maximum des ressources alimentaires et période d’élevage des jeunes . Cette étude illustre bien le fait qu’une population ne peut génétiquement diverger des autres populations de la même espèce, et donc s’adapter à des conditions écologiques particulières, que si elle en est génétiquement isolée. Elle montre également que l’adaptation est loin d’être toujours aussi optimale qu’on ne le suppose généralement mais qu’elle résulte d’un compromis entre de multiples contraintes.
Le modèle mésange permet d’illustrer deux points. Tout d’abord, une espèce est constipar un ensemble de populations locales plus ou moins génétiquement isolées les unes des Les individus qui composent ces populations sont capables d’accouplement et ils oc- it un espace délimité. Ces individus partagent un même pool de gènes et dans l’idéal une unité panmictique, c’est-à-dire que les individus qui la composent s’accouplent au Quand la divergence entre deux ensembles de populations de la même espèce atteint certain niveau, on qualifie ces deux ensembles de sous-espèces. Ce niveau de différencia- correspond en général à un isolement reproducteur mais les individus de chaque sous- peuvent encore sans ambiguïté être classés dans la même espèce. C’est le cas des ges bleues d’Afrique du Nord par rapport à celles d’Europe occidentale continentale. Ensuite, deux types spéciations semblent possibles au terme de cette étude : la spéciation par fractionnement de répartition et la spéciation par colonisation d’île. Peut-on établir ces types de spécia- avec précision ? Ces deux spéciations résultent de l’isolement d’une fraction plus ou importante de la population par la mise en place d’une barrière géographique. Ce sont des spéciations allopatriques. Des spéciations sympatriques sont-elles possibles ?
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