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Phylogenèse et ontogenèse

Vous êtes ici : » » Phylogenèse et ontogenèse ; écrit le: 8 mai 2012 par La rédaction

Phylogenèse et ontogenèse

Au regard de notre perception du temps, l’évolution biologique est un processus long, et la prise en compte de l’Histoire est absolument indispensable si on veut le comprendre. D’un autre côté, la réalisation d’un organisme apte à se reproduire est aussi un processus de nature historique dans la mesure où il s’agit d’un enchaînement d’événements de construction abou­tissant à la mise en place de structures fonctionnelles. La confrontation de ces deux approches historiques ne peut donc qu’être féconde et nous nous proposons de le montrer après avoir abordé quelques uns des apports de la paléontologie



 Les extinctions en masse

L’Histoire de la Vie semble constellée de périodes de crise. L’étude des archives fossiles de la Terre montre en effet que, périodiquement, se produisent des renouvellements impor­tants d’espèces. Ces renouvellements font suite à de brutales disparitions des faunes et flores préexistantes. Ces disparitions étaient déjà identifiées par Cuvier (1812) sous le terme – révolutions du globe » et l’on sait maintenant qu’elles ont été nombreuses mais d’intensité Tariable. Un certain nombre d’arguments permettent d’expliquer ces extinctions massives mais ucoup d’incertitudes demeurent, d’autant plus que le déterminisme de ces crises biologi- > semble variable. Elles sont malgré tout extrêmement importantes pour l’évolution dans la ure où la quasi-totalité des espèces ayant un jour peuplé notre planète a maintenant dis- . ce qui implique un renouvellement permanent des biocénoses.

Le rythme des extinctions

L’étude des archives paléontologiques montre que le nombre d’espèces présentes à un ent donné de l’histoire de la Terre n’est ni constant ni en constante augmentation. Ce bre varie en fonction de deux paramètres, le taux de spéciation et le taux d’extinction. Ni ni l’autre ne semblent prévisibles pourtant ce dernier montre une certaine rythmicité. Il ble bien que des événements dramatiques pour la vie sur Terre se produisent à des inter- ” de temps assez réguliers (100 à 250 Ma environ), entrecoupés d’événements moins atiques. Pour les animaux, on dénombre une trentaine de phases d’extinction au cours du ‘rozoïque dont 5 sont qualifiées de « principales », la plus importante de toutes, par rap- au nombre d’espèces éteintes, étant sans conteste survenue à la fin du Permien, il y a 250 ns d’années. Chez les végétaux vasculaires terrestres, la situation est très différente e le montre le tableau ci-dessous (modifié d’après Niklas 1997). On observe en particu- que les périodes révélant les plus forts taux d’extinction chez les végétaux vasculaires ne contemporaines d’aucune des cinq phases majeures d’extinction qui ont frappé les faunes, prouve que les mécanismes de ces extinctions sont loin d’être parfaitement compris, en lier, qu’en est-il des processus de fossilisation ? Sont-ils identiques pour tous les êtres vivants.

Tout d’abord, la probabilité d’extinction des espèces est négligeable pour des périodes de 10′ à 106 ans, ce qui revient à dire que la durée de vie moyenne d’une espèce est de cet ordre de grandeur. Un autre enseignement de ce genre de représentation est que les épisodes les plus destructeurs sont aussi les moins fréquents et qu’une phase comme la crise K-T qui a détruit 65% des espèces se produit en moyenne tous les 100 millions d’années. Pour la plus importante des phases, l’incertitude demeure dans la mesure où une extinction aussi massive ne s’est produite qu’une fois dans l’histoire de la Terre. Il est évidemment tentant de mettre en

parallèle ces extinctions périodiques et des phénomènes catastrophiques affectant la planète, soit d’origine endogène soit d’origine exogène, nous y reviendrons. Il faut cependant noter que la fréquence des extinctions de niasse est suffisamment faible pour permettre la multiplie aner. des espèces dans l’intervalle et ne pas mener à l’extinction complète de toutes les espèces.

 Les causes des extinctions en masse

Concernant la crise marquant la fin du Permien, les archives révèlent la disparition de 90% des espèces marines et de 70% des vertébrés terrestres. Le phénomène a duré 10 Ma, nais les végétaux terrestres ne semblent pas avoir été affectés. On suppose la conjonction de plusieurs causes sans pouvoir trancher : glaciation donc refroidissement, désertification par continentalisation (Pangée II), réduction des marges continentales par régression généralisée, mise en contàct de faunes de différents continents et compétition, épisode de volcanisme sibé­rien intense. Cette dernière cause a été documentée par Renne et al. (1995) qui indiquent que ks trapps sibériens représentent le plus grand volume de lave de l’histoire de la Terre. Le paroxysme de l’activité volcanique a été assez court et a duré 1 million d’années. Il semble bien coïncider avec la phase d’extinction massive puisqu’il a été daté avec la méthode potas­sium-argon à -250 ± 0,3 Ma.

La crise biologique marquant la limite Crétacé-Tertiaire (crise K-T) est la grande extinction la plus étudiée, au cours de laquelle les Dinosaures, les Ammonites, 90% des gen­res de Protozoaires et d’Algues disparaissent. 60 à 75% des espèces s’éteignent. Plusieurs arguments avaient été avancés pour expliquer cette phase d’extinction massive. Ginsburg avait développé en France en 1964 l’influence de régressions marines qui, en réduisant le domaine -critique, aurait entraîné une compétition accrue entre espèces et donc des disparitions. De , la régression, en continentalisant le climat, aurait entraîné un refroidissement général, ette approche peut être critiquée en notant :

–    qu’elle n’explique pas la disparition des espèces planctoniques ;

–    qu’une plate-forme même étroite peut abriter une grande diversité d’espèces (côte ouest Amériques : 3 000 espèces de Mollusques sur l’étroite plate-forme) ;

–   que des régressions importantes (Oligocène moyen par exemple) n’ont causé aucune nction massive et que certaines périodes d’extinction massive (fin Éocène) ne correspon- t à aucun changement de niveau marin ; de plus, on ne constate jamais une extinction plus quée des espèces de milieux peu profonds qui auraient dû être prioritairement atteintes d’un phénomène de régression marine ;

–   que les dernières glaciations n’ont affecté que les faunes de certaines latitudes.

Une détérioration des conditions de vie, pour des raisons climatiques, avec une instabilité.

plus marquée a souvent été invoquée. Les tenants de cette idée affirmaient que les Dino- s étaient des espèces ayant une trop grande inertie adaptative (en vertu de quoi ? mys- !!),

A l’heure actuelle, deux interprétations principales s’affrontent dans la littérature : l’ori- volcanique et l’origine cosmique.

Mac Lean, en 1970, explique l’extinction massive par un volcanisme intense au sud de e dans les fameux trapps du Deccan. Cet ensemble volcanique présente une épaisseur de approchant localement 2 400 m. La surface couverte par la lave est de 2 millions de km2 le volume de lave de 2 millions de km3. L’épisode aurait duré 500 000 ans. On sait que les tions volcaniques, en projetant des poussières dans l’atmosphère, peuvent entraîner une :e des températures moyennes, ralentir l’activité photosynthétique et provoquer des pluies ’es (dioxyde de soufre) mortelles pour les êtres vivants. Ainsi, l’éruption du volcan El -hon, en 1982, a eu pour conséquence une baisse moyenne de 0,2°C des températures du “. Le volcan Laki en Islande tua, en 1783, 24% de la population et 75% du bétail de l’île, fut à l’origine d’un hiver anormalement froid en Europe en émettant seulement 12 km3 de Ite. L’éruption du Tambora en 1815 a fait chuter les températures en 1816. Cette année là. gelées et des chutes de neige se produisirent en plein été en Nouvelle Angleterre et au

Québec (Stommel & Stommel 1984). Les températures chutèrent sur l’ensemble du a7 entraînant une hausse des prix des céréales. Un tel modèle est d’autant plus attirant que f peut faire correspondre un événement volcanique intense à pratiquement toutes les w périodes d’extinction, comme le montre le tableau ci-dessous (d’après Courtillot 1991).

Ces événements correspondent à l’activité de points chauds. Ils vont de pair avec des inversions fréquentes du champ magnétique terrestre ce qui témoignerait d’une activ*! importante dans le noyau fluide de la Terre et à la limite croûte manteau.

Les Alvarez, père astrophysicien et fils géologue, proposèrent en 1980 une autre inter­prétation, qui aurait sans doute été beaucoup moins bien accueillie sans le prix Nobel attribué au père en 1968. A la limite Crétacé-Tertiaire existe une couche argileuse où la concentration en iridium est 10 à 100 fois plus élevée que la normale. Or l’iridium est rare dans la croûte mais abondant dans certains composants du système solaire (16 000 fois plus dans les comè­tes) et en profondeur. Ces auteurs attribuèrent ainsi l’extinction massive de la limite Crétace- Tertiaire à l’impact d’un astéroïde avec la Terre (Alvarez & Asaro 1991). Pour ces auteurs, une météorite de 10 km de diamètre suffit pour que le nuage de poussières ainsi créé bloque la photosynthèse et fasse diminuer les températures. La combinaison de l’oxygène et de l’azote aurait donné des oxydes d’azote et provoqué des pluies acides toxiques. La vapeur d’eau et le CO2 libérés auraient fait succéder un réchauffement important par effet de serre à l’hiver nucléaire causé par l’impact. D’autres arguments appuient cette hypothèse. L’argile de la cou­che à iridium est différente de celle des couches voisines et proviendrait d’une altération due à l’impact. On trouve là des grains de quartz déformés comme ceux trouvés dans les cratères d’impact météoritiques et dans les sites d’essais nucléaires. On trouve également des tectites c’est-à-dire des billes de verre résultant d’une fonte des roches sous l’impact de la météorite. Certains chercheurs émettent l’hypothèse d’une étoile qui perturberait périodiquement les orbites des comètes à la périphérie du système solaire et qui causerait une pluie de comètes dans le système solaire. Ceci expliquerait la rythmicité des phases d’extinction à la surface du globe qui semble avoir une période de 27 à 32 Ma.

Un certain nombre de problèmes subsistent cependant. Le premier concerne la durée du phénomène. Quelle durée représente la couche d’argile enrichie en iridium ? 1 an ? 50 ans ? 10 000 ans ? Quant au phénomène volcanique il est considéré comme un événement trop long par les tenants de la météorite qui voient dans l’extinction un événement brutal. L’incertitude de datation du volcanisme serait supérieure à la durée des extinctions (si celles-ci sont en effet très brèves ce qui n’est pas prouvé).

Comment expliquer les tectites et les quartz déformés dans le cas de l’hypothèse volca­nique ? Les tenants de cette théorie invoquent des pressions faibles à température élevée.

Comment concilier la durée, très longue, des extinctions de certains groupes avec l’im­pact catastrophique et brutal d’une météorite ? En effet, ces extinctions s’étalent sur des pério­des longues pour certains groupes (4 Ma pour les Ammonites) et commencent bien avant la couche à iridium (mais les tenants de l’astéroïde attribuent cela à une fossilisation insuffi­sante).

Les organismes planctoniques qui sont à la base des réseaux trophiques sont les derniers à disparaître bien après les Ammonites. Comment concilier ce fait avec un blocage de la photosynthèse et donc une disparition en premier des producteurs primaires ?

L’anomalie en iridium mais aussi la présence des quartz choqués se sont prolongées sur 7 000 à 150 000 ans et le pic serait pour certains un artefact dû à une vitesse de sédimentation plus lente. L’enrichissement en iridium fluctue de part et d’autre de la limite Crétacé-Tertiaire en présentant des pics secondaires.

Comme on ne trouvait aucune trace de l’impact de la météorite, certains auteurs parti­sans de l’accident cosmique penchaient plutôt pour un phénomène plus lent comme la traver­sée d’un nuage de poussières interstellaire. La découverte d’un site d’impact de météorite datant de la limite K-T a donné un nouveau crédit à l’hypothèse de l’impact. Ce cratère se situe 2 Chicxulub au Mexique, dans le nord de la péninsule du Yucatan (Carusi 1995, Claeys 1996). Son diamètre et sa profondeur, estimés respectivement à 180 kilomètres et 1 OOfrmètres, en font l’un des plus grands cratères terrestres, et on imagine bien que l’énergie dissipée au cours de l’impact ait été suffisante pour perturber durablement le fonctionnement de la biosphère. De plus, la roche « fondue » de nature andésitique présente dans cette structure, attribuée à une fusion d’impact et datée par radio-isotopie, montre un âge très semblable à celui des tectites retrouvées dans la région en Haïti et dans le nord-est du Mexique, c’est-à-dire 65 Ma (Swisher et al. 1992).

D’autres arguments sont venus étayer le modèle de l’impact, notamment d’ordre paléo­botanique. Quelques gisements continentaux datant de la limite K-T possèdent en effet la leuse couche riche en iridium. De part et d’autre de cette couche repère, on peut suivre ‘évolution des peuplements de végétaux vasculaires grâce aux feuilles fossilisées. On observe les variations sont plus brutales au fur et à mesure que l’on se rapproche du point d’impact sé, que des bouleversements écologiques se sont produits à cette période et qu’ils ont été is par des renouvellements de flores reconnus comme des successions écologiques et n. qu’une brève mais significative diminution des températures est enregistrée dans les ves fossiles. Pour les auteurs de ces travaux (Wolfe & Upchurch 1986) ces événements compatibles avec un modèle d’hiver nucléaire causé par l’impact d’un astéroïde.

On notera que des microtectites ont aussi été découvertes à la fin du Dévonien (Claeys al. 1995). Elles sont contemporaines d’une des plus grandes extinctions en masse du Phané- ‘que. Les auteurs les ont mises en relation avec deux cratères d’impact de météorite datés aussi de cette époque, l’un en Suède (diamètre 52 km), l’autre au Québec (diamètre km).

Il semble cependant probable et sage d’invoquer, pour expliquer la crise biologique de la Crétacé-Tertiaire, plusieurs causes qui se sont développées progressivement sur 2 Ma n et qui font intervenir refroidissement climatique causé par une perturbation de l’orbite e (?), régression marine et changement de circulation océanique, phénomène volcani- mtense, l’ensemble ayant pu être accéléré par un événement catastrophique comme la d’un astéroïde. Toutes ces causes ont par ailleurs plus ou moins les mêmes effets.

Ce qui caractérise toutes ces causes possibles, c’est leur non sélectivité. Tous les grou- zoologiques sont touchés à chaque période d’extinction de masse. L’alternative «Bad or bad luck » exposée par Raup semble clairement résolue, en faveur de son second Les botanistes ne sont pas tout à fait en phase avec ce point de vue dans la mesure où il apparaît que les extinctions sont beaucoup plus sélectives chez les végétaux, essentielle- ks Trachéophytes pour lesquels on dispose des meilleures archives paléontologiques, ce ■nroduit peut-être un biais expérimental. Au sein de ce groupe, les Ptéridophytes, les rmes et les Angiospermes montrent des tempos d’extinction différents même quand istent. Le remplacement des Ptéridophytes par les Gymnospermes à la fin du Paléo­est mis en parallèle par les paléobotanistes (Niklas 1997) avec un assèchement généra- milieux, insupportable pour des végétaux dont la fécondation dépend en grande partie présence d’eau libre. Même si par la suite la variation des taux d’extinction semble syn- ¿ans les trois groupes, montrant ainsi un modèle comparable à ce qui se passe chez les 3, il semble bien que les phases d’extinction correspondent à chaque fois à des pério- changement climatique. Une autre explication du manque de cohérenceentre les animaux et végétaux est peut-être à rechercher dans leur fiabilité respective et dans

l’ensemble des incertitudes qu’ils recèlent. Les publications à venir ne manqueront pas de n éclairer sur ce point.

Une origine climatique aux extinctions massives a également été avancée avec de arguments (Raup 1993). Des causes climatiques pourraient intervenir dans le grand renouv lement de la limite Crétacé-Tertiaire :

–    la faune et la flore de la Téthys ont été les plus touchées ;

–    les faunes et flores des latitudes froides se seraient déplacées vers le sud ;

-le Maastrichtien, dernier étage du Crétacé a été une période froide (10°C de mo;

dans certains cas et ce sur plusieurs millions d’années).

C’est cependant sur les extinctions paléozoïques que les arguments climatiques sembl les plus convaincants. Les Trilobites ont ainsi connu trois crises d’extinction en masse sépa­rées par 5 à 7,5 Ma et durant 4 000 à 6 000 ans. Dans tous les cas, une diversification des Trilobites se produisait après chaque période d’extinction à partir d’un groupe ancestral : les Oléanidés. Or ce groupe vivait dans des milieux côtiers profonds et donc plus froids. Les extinctions seraient donc dues à un refroidissement éliminant les groupes des eaux chaudes e: ne laissant que les groupes adaptés à des températures plus basses, ou encore à des régressions marines, liées ou non au refroidissement, à l’image de ce qui se produisit pour les Ammonites au cours du Mésozoïque (voir chapitre 4.II.).

La crise de l’Ordovicien a éliminé 100 familles d’animaux marins, surtout sous les tropi­ques. Les Graptolithes qui présentaient avant cette crise des ceintures d’espèces parallèles à l’équateur ne montraient plus après cette crise qu’une région biogéographique centrée sur l’équateur.

Lors de la crise du Dévonien, ce sont encore les groupes des eaux chaudes qui furent les plus affectés. C’est ainsi que 90% des familles de Brachiopodes qui disparurent n’avaient pas de représentant dans les eaux froides. De même, on constata durant cette crise un développe­ment important des éponges à spicules siliceux qui sont de nos jours caractéristiques des eaux froides.

Les Globigérines sont le groupe de Foraminifères qui a survécu à la crise fin Éocène. Or c’est de nos jours le seul groupe qui prolifère en eau froide et les groupes vivant en eau chaude se sont développés après cette crise.

Le problème c’est que de telles corrélations n’ont pas été établies pour toutes les crises. Mais après tout, il n’est pas nécessaire de rechercher à tout prix une cause unique pour toutes les phases d’extinction. Il est même plus que probable qu’il y ait à chaque fois « conjonction de causes néfastes » ainsi que le montre Lethiers (1998) pour la limite Permien-Trias.

 L’intérêt évolutif de ces extinctions

Historiquement, le premier intérêt des extinctions est d’ordre stratigraphique. En effet, elles ont permis aux paléontologues et aux géologues de construire un calendrier relatif des événements de l’histoire de la Terre parfois avec une très grande précision, au regard de l’échelle de temps concernée. Les Ammonites par exemple permettent de découper certaines périodes du Jurassique en phases durant chacune moins de 500 000 ans, c’est-à-dire avec une précision bien supérieure à celle proposée par les méthodes de datation absolue, radiochrono- logique, pour cette époque. Les extinctions en masse ont également permis de définir les grandes périodes de l’histoire de la Terre, les ères.

Cela dit, ce qui nous intéresse ici c’est l’importance que peuvent prendre ces phénomè­nes d’extinction au plan évolutif. Nous avons montré, aux chapitres 1 et 3, que l’espèce se définit par rapport à sa niche écologique et que le nombre de niches disponibles sur un terri­toire donné semble limité. Il est alors tentant de prédire que chaque phase d’extinction de masse sera suivie de périodes d’intense spéciation car elle aura libéré des niches écologiques permettant à de nouveaux organismes de les occuper et de s’y développer. Et c’est ce qu’on constate. Ainsi, l’expansion des Mammifères au Cénozoïque n’est pas à rechercher dans une quelconque supériorité adaptative par rapport aux grands reptiles (même si cette vision satis­fait les Mammifères supérieurs que nous sommes censés être) mais plus simplement dans une certaine chance leur ayant permis de survivre à un scénario catastrophe qui a libéré des niches écologiques jusque là occupées par d’autres. De nombreux autres exemples peuvent être invo­qués comme la diversification des oiseaux et des chauves-souris longtemps après la dispari­tion des Ptérodactyles.

Cet aspect « libérateur » apparaît très clairement lorsque l’on représente les arbres évo­lutifs d’un certain nombre de groupes animaux et végétaux. Les phases de spéciation intense suivent toujours des phases d’extinction sévères ainsi que le montre l’arbre évolutif des Ammonites (Figure 4.7, chapitre 4.III.). Chez les Trachéophytes, la situation est voisine ; des phases de diversification se produisent dans les différents groupes après l’élimination massive d’un grand nombre d’espèces (Niklas et al. 1983).

Cette libération de niches permet donc aux espèces survivantes une « course » à l’adap­tation et leur diversification. On qualifie ces phases d’intenses diversification et spéciation de radiation adaptative.

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