Phylogenèse et ontogenèse:La confirmation des modèles de spéciation

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par les archives paléontologiques et la technique des plaques

Les modèles de spéciation allopatrique présentés dans le premier chapitre de cet ouvrage ont tous été établis à partir d’études biogéographiques. Ces dernières permettent donc ce proposer des modèles d’apparition de nouvelles espèces dans le temps à partir l’observations actuelles dans l’espace. La paléontologie fournit la possibilité de tester ces modèles. Il faut pour cela mettre en relation l’apparition de nouvelles espèces à partir d’une espèce ancestrale dans des archives fossiles et un phénomène susceptible d’avoir créé une tamère d’isolement reproducteur.

Le cycle des continents est un facteur de fractionnement de l’aire de répartition espèces repérable à l’échelle géologique. A plusieurs reprises, au cours de l’histoire de la , la naissance de nouveaux océans a séparé des masses continentales, isolant ainsi des lations appartenant initialement à la même espèce. Les espèces concernées étaient bien du terrestres mais aussi marines, sur les plateaux continentaux. Ce sont d’ailleurs ces fcmières, plus facilement fossilisables que celles vivant dans des milieux aériens peu popices à l’accumulation de sédiments, qui constituent la plus grande partie du matériel isçonible pour de telles études. De même, la disparition d’océans a pu mettre en contact des espèces initialement séparées et conduire à des extinctions par compétition. Trois exemples peuvent être proposés pour illustrer cet aspect du problème.

Les Crinoïdes sont des Echinodermes fixés. Ils appartiennent donc au même embran- ment que les oursins et les étoiles de mer. Suspensivores, c’est-à-dire se nourrissant de bcules organiques en suspension dans l’eau, ils affectionnent les fonds marins balayés par i courants qui leur apportent ainsi de la nourriture. Absents des bordures littorales, ils est préférentiellement sur les marges continentales entre 200 et 600 m. On les rencontre B dans les plaines abyssales et jusqu’à plus de 10 000 m de profondeur dans les fosses péripacifiques. Si l’on examine l’évolution du nombre de genres de Crinoïdes depuis 550 Hdoqs d’années (Figure 4.2, voir Roux 1991), on constate d’importantes variations au cours [temps. On note ainsi des périodes durant lesquelles le nombre de genres augmente séparées par des phases d’extinction où ce nombre diminue. Cette évolution du fcAre de genres peut être reliée aux cycles géodynamiques de fractionnements des continents. Lors des périodes d’ouverture océanique le nombre de genres augmente. Ces nouveaux océans procurent en effet aux crinoïdes de nouvelles zones favorables mais surtout ils séparent des populations d’espèces existantes ce qui permet la spéciation. Lors des ferme’ océaniques, il y a disparition d’océans et donc de zones favorables aux Crinoïdes mais a mise en contact d’espèces différentes jusqu’alors séparées et disparition possible de cert’ d’entre elles par compétition. On constate ainsi que le nombre de genres a été minimal 1 des deux derniers moments de l’histoire de la Terre où les masses continentales étai regroupées en un seul supercontinent (Pangée).

Les faunes de Trilobites, des arthropodes disparus depuis la fin du Paléozoïque, illustrent comment la disparition d’une barrière géographique peut s’accompagner d’une diminution du nombre d’espèces (Hallam 1979). On constate ainsi que du Cambrien à l’Ordovicien moyen, l’Europe et l’Amérique du Nord étaient habitées par des espèces différentes de trilobites. Cette différence, que l’on retrouve dans d’autres groupes d’invertébrés fossiles, est due à l’existence du proto-atlantique qui constituait une barrière aux flux géniques et séparait par ses eaux profondes les plateaux continentaux favorables aux trilobites. La fermeture de cet océan à la fin de l’Ordovicien s’est accompagnée d’une diminution de la différence entre ces faunes. On peut supposer que c’est la compétition entre des espèces aux niches écologiques proches qui en a été la cause.

Les Ratites sont des oiseaux aptères, c’est-à-dire qui ne volent pas, que l’on rencontre en Amérique du Sud (nandou), en Afrique (autruche), à Madagascar (oiseau éléphant, aujourd’hui disparu), en Australie (émeu et casoar), en Nouvelle-Guinée (casoar) et en Nouvelle-Zélande (kiwi). Ces oiseaux manifestement apparentés sont répartis sur des continents différents . Ceci pose le problème de leur origine. Une idée ancienne faisait appel à une convergence de taxons non apparentés sous l’effet de pressions de sélection semblables. Des études anatomique et ostéologique ont depuis démontré la parenté de ces différentes espèces qui a été confirmée par hybridation d’ADN. La séparation des trois lignées principales à savoir le nandou, l’autruche et l’ensemble casoar-émeu-kiwi, correspondrait à l’ouverture de l’Océan Atlantique et de l’Océan Indien au Crétacé (Sibley & Ahlquist 1981).

Cette conclusion doit cependant être prise avec précaution car, pour y arriver, les chercheurs ont étalonné la distance génétique en âge absolu en utilisant la paléontologie .

La répartition des Dipneustes, poissons pulmonés présents en Amérique du Sud, Afrique et Australie, peut aussi être expliquée par les mêmes ouvertures océaniques.

La valeur adaptive de caractéres fossilisés

Les Ammonites sont des céphalopodes éteints depuis la fin du Mésozoïque. Elles postent une coquille qui s’est donc facilement fossilisée et qui montre un certain nombre de gements plus ou moins graduels dans le temps. On constate à certaines périodes un en- ent progressif des coquilles qui passent d’une forme droite à une forme enroulée. À s périodes cependant on assiste au phénomène inverse, c’est-à-dire à un déroulement sif de coquilles initialement enroulées. La coquille des Ammonites com- des loges séparées par des cloisons. On appelle ligne de suture le contact entre ces cloi- et la paroi de la coquille. A certaines périodes, ces lignes de suture se compliquent par tion de lobes et de selles et par le développement de circonvolutions que l’on appelle un âge . A d’autres périodes, on assiste au contraire à une simplification des de suture. Enfin, on constate dans certaines lignées le développement d’ornementations des côtes et des tubercules sur la face externe des parois des coquilles. Certaines de ces ons sont itératives, c’est-à-dire que l’on assiste à plusieurs reprises à des enroulements ou déroulements, complexifications ou simplifications des lignes de suture. Comment e quer ces modifications ?

Les caractères de la coquille d’une ammonite peuvent être mis en relation avec le de vie de l’animal (Devillers & Tintant 1996). Les coquilles à surface lisse et section é sont par exemple bien adaptées à la nage et donc à la vie pélagique, c’est-à-dire au large eau profonde. Les coquilles ornementées et à section large caractérisent au contraire des ces benthiques, c’est-à-dire qui vivent sur le fond. L’ornementation, en renforçant la coq protège sans doute l’animal des prédateurs. En ce qui concerne les côtes par exemple, qui des ornementations se présentant sous forme d’épaississements régulièrement disposés o gonalement à l’axe d’enroulement de la coquille, les genres à côtes développées sont p répandus au Crétacé qu’au Trias. Il y a donc une augmentation de la fréquence des g< possédant des côtes au cours du Mésozoïque . On peut relier cette évolution à pression de prédation plus forte .Le Crétacé voit en effet se développer dans océans des prédateurs des ammonites comme les poissons osseux, les reptiles marins et raies. Cette prédation aurait exercé une forte pression de sélection sur les ammonites, taxons présentant une ornementation développée auraient été moins soumis à cette préda’ que ceux à faible ornementation. De même, au sein des espèces, les individus a l’ornementation la plus importante auraient eu une valeur sélective plus élevée et do davantage de descendants.

L’évolution de la forme des cloisons peut aussi être mise en relation avec des chang ments environnementaux (Devillers & Tintant 1996). Nous avons signalé plus haut que F assiste chez les ammonites au cours du temps à des phases de complexification de la ligne suture suivies de phases de simplification. Certaines formes apparaissent ainsi à plusie reprises au cours du Mésozoïque. C’est le cas par exemple des Cératites. Ces Céphalopodes sont souvent considérés comme des formes intermédiaires entre Goniatites et Ammonites caractéristiques du Trias. En fait, on connaît des cloisons cératitiques à plusieurs reprises, par exemple au Crétacé avec les Cératites de la craie mais aussi au Lias. Ces formes sont toujours liées à des environnements peu profonds et leur développement correspond aux grandes phases de transgression marine. Par contre, lors des phases de régression marine qui s’accompagnent de la disparition des mers épicontinentales peu profondes, les formes à cloisons complexes sont les seules à survivre. C’est à partir d’elles que se fera la colonisation des mers peu profondes qui se développent lors des périodes de transgression. La complexification de la ligne de suture semble donc correspondre à une adaptation à la vie en milieu plus profond en augmentant la résistance de la coquille à la pression. L’alternance de complexification et simplification correspondrait aux alternances entre transgressions et régressions marines. En cas de recul général des océans, les formes de milieux profonds à cloisons complexes sont les seules à survivre. C’est à partir de ces formes que les mers épicontinentales sont conquises lors des phases de transgression. On assiste alors à des diversifications avec des cloisons qui se simplifient. L’évolution des Ammonites présente donc un aspect caractéristique avec des phases de diversification en forme de buisson qui alternent avec des phases de décimation .

Les Mollusques les plus anciens possédaient une coquille droite. L’enroulement de la coquille, en alignant centre de gravité et centre de flottaison sur un axe perpendiculaire à celui du corps, permet un meilleur contrôle de la flottaison et donc la conquête de milieux profonds . Les déroulements partiels pour leur part séparent davantage le centre de gravité et le centre de flottaison ce qui correspond à une meilleure adaptation à la vie pélagique. Dans ces formes déroulées, l’animal est orienté vers la surface ce qui n’est pas compatible avec une vie benthique et confirme bien le caractère pélagique de ces mollusques. On peut donc là aussi mettre en relation l’évolution d’un caractère de la coquille avec une adaptation à un environnement particulier. Par contre, le grand développement de ces formes plus ou moins déroulées ou à enroulement particulier à la fin du Mésozoïque n’est pas expliqué.

Les Céphalopodes présentent un plan d’organisation particulier. Ce sont des mollusques dont le pied, placé au niveau de la tête, est à l’origine de huit ou dix bras. Ils possèdent un entonnoir qui met en communication la cavité palléale avec le milieu extérieur. Leur coquille comporte des loges. A partir de ce plan d’organisation, des évolutions sont possibles mais es ne touchent pas le plan d’organisation général. Elles expriment des potentialités du upe qui persistent tout au long de son existence et qui réapparaissent en fonction des con- ons environnementales. C’est ce que nous avons vu avec les exemples ci-dessus. Par con- . l’apparition de ce plan d’organisation pose problème. Comment passer d’une coquille non isonnée de mollusque primitif à une coquille cloisonnée de céphalopode ? En ce qui concerne Céphalopodes, on peut rechercher leur origine chez des Mollusques Monoplacophores illers & Tintant 1996). Chez les représentants de ce groupe encore actuel on observe au brien un allongement de la coquille qui se cloisonne. Le passage de la vie rampante à la nageante impose cependant la présence d’un siphon. Comment expliquer l’apparition de structure qui ne semble pouvoir être acquise que graduellement ? Il semblerait que les iers céphalopodes pourvus d’un siphon complet étaient rampants. Ce n’est donc que par suite que le passage à la vie nageuse s’est réalisé. Ce serait donc l’apparition d’un organe permettrait par la suite l’acquisition d’une nouvelle fonction. Ce fait semble être fréquent cours de l’évolution.

Le saltationisme ou théorie des équilibres ponctués

Dans le chapitre 10 de L’origine des espèces Charles Darwin, constatant l’absence de intermédiaires dans les séries fossiles, reconnaît que là réside l’objection la plus que l’on puisse faire à sa théorie. Ce problème est d’ailleurs toujours d’actualité le montrait Langaney dans un article de 1997 de la revue La Recherche. En effet, les tons géologiques ne livrent pas au paléontologue des successions de formes manifes- dérivées les unes des autres et illustrant ainsi la transformation progressive des carac- sous l’effet de la sélection ou du hasard. Elles fournissent au contraire des espèces qui, irai, apparaissent brusquement, restent inchangées pendant quelques millions d’années, disparaissent sans véritable transition avec celles qui leur succèdent. L’apparition simul- de tous les plans d’organisation des animaux actuels lors de l’explosion cambrienne il y millions d’années est un exemple spectaculaire de ces apparitions rapides de formes les . Ce constat est surtout troublant quand on s’intéresse à la olution, c’est-à-dire à l’apparition des taxons de niveau supérieur à celui de l’espèce,

où les formes intermédiaires manquent encore plus cruellement. En effet, si l’évolution processus lent, la probabilité de rencontrer des formes intermédiaires entre des classes exemple doit être plus élevée que la probabilité de rencontrer des formes intermédiaires espèces. Or c’est l’inverse que l’on constate et des auteurs comme Denton (1988) trouv des arguments à leurs critiques à l’encontre de la théorie de l’évolution. Darwin avançai: sieurs hypothèses pour expliquer cette faiblesse de sa théorie. Il constatait par exemple seule une faible partie des séries sédimentaires avait été analysée à la surface du globe, fossilisation lui semblait un phénomène suffisamment exceptionnel pour expliquer ces nés, avec en particulier toutes les parties molles qui ne se conservent pratiquement jamais possibilité pour les eaux pluviales acides de dissoudre les fossiles. Mais surtout il pensait l’absence des formes intermédiaires provenait du caractère discontinu des séries sédim res. Ces discontinuités ont pour origine l’absence de sédimentation à certaines périodes l’érosion ultérieure des dépôts. Cet argument est pertinent quand on constate de nos jours les discontinuités qui permettent de délimiter des étages représentent parfois une durée s rieure à celle des étages eux-mêmes ou que la différence d’épaisseur des dépôts entre localités différentes durant le même intervalle de temps peut être considérable. Ainsi, la li Lutétien-Stampien représente 150 m de dépôts hétérogènes subdivisables en 18 forma ‘ dans le Bassin Parisien alors qu’à Biarritz elle se présente sous la forme de 1 500 m de d ’ de calcaires et de marnes uniformes (Pomerol et al. 1987).

Partant du constat que les espèces semblent passer par de longues périodes d’équili appelées stases par ces auteurs, séparées par des transitions rapides ou ponctuations, Ni Eldredge et Stephen Jay Gould proposèrent en 1972 le modèle dit des équilibres ponc Pour ces chercheurs, les formes de transition sont absentes des séries fossiles car elles peu nombreuses. Elles se forment dans de petites populations isolées en périphérie de Faire répartition de l’espèce au sein desquelles les phénomènes de dérive (voir chapitre l.IÏÏ.2^ autorisent des vitesses d’évolution élevées. L’espèce en voie de formation sera ainsi fossili séparément de l’espèce ancestrale ou pas du tout fossilisée vue la faiblesse de ses effectifs, nouvelle espèce pourra envahir l’aire de répartition de l’espèce ancestrale dans deux cas : soi en l’éliminant si elle a acquis un avantage compétitif par rapport à elle, soit en cohabitant avec elle si elle a conquis une nouvelle niche écologique. Cette approche n’est pas en désaccord avec les modèles de spéciation que nous avons présentés dans le chapitre 1. La théorie des équilibres ponctués est basée sur des modèles de spéciation allopatrique. La particularité vient de la vitesse des processus évolutifs qui est accélérée au moment des spéciations. Darwin émettait d’ailleurs cette hypothèse dans son ouvrage quand il écrivait que c’était peut-être des populations locales de l’espèce, de répartition limitée, qui avaient donné naissance aux nouvelles espèces au cours de processus d’évolution accélérés.

Comme d’autres approches, la théorie des équilibres ponctués permet d’expliquer certains aspects de l’évolution. Elle ne les explique cependant pas tous et en particulier des cas d’évolution rapide ont aussi été rapportés dans la partie centrale de l’aire de répartition de certaines espèces et dans de grandes populations. L’apparition de résistance aux insecticides (Poirié & Pasteur 1991) ou l’évolution de la Phalène du bouleau en sont des exemples.

Diverses hypothèses furent avancées pour expliquer les phases d’évolution rapide comme des mutations sur les gènes qui contrôlent le développement. Des mutations sur des protéines de choc thermique (HSP pour heat shock protein) pourraient également expliquer les phases d’évolution rapide. Ces protéines, découvertes en 1973, sont aussi appelées chaperons (ou chaperonines). Elles se lient à d’autres protéines et les aident ainsi soit à acquérir leur structure tertiaire ou quaternaire définitive lors de leur maturation, soit à retrouver cette structure en cas de dénaturation. Pour cela elles se fixent aux résidus hydrophobes des protéines et elles ralentissent le passage à la structure fonctionnelle. Elles empêchent de la sorte que ne s’établissent des liaisons avec d’autres molécules ce qui perturberait l’acquisition de la structure définitive. Contrairement à beaucoup de chaperons qui ne sont exprimées qu’en cas de stress, une protéine de choc thermique, HSP90, est toujours présente dans la cellule eucaryote. Rutherford et Lindquist (ont montré que les descendants de drosophiles mutées sur l’une ces deux copies du gène codant pour la HSP90 présentaient des malformations variées en proportion élevée. Des inhibitions chimiques ou thermiques provoquées de cette protéine chez des drosophiles saines ont fait apparaître ces mêmes malformations dans leur descendance. D semble que la HSP90 supprime, pendant l’embryogenèse, les effets de mutations présentes dans le génome des drosophiles. Ces mutations seraient ainsi normalement silencieuses. Mais en cas d’inactivation de la HSP90, de mutation sur le gène qui la code ou simplement de diminution de sa concentration, elles s’exprimeraient toutes brutalement. Cette hypothèse apporte une base moléculaire à la théorie des équilibres ponctués. En effet, tant que les conditions environnementales sont stables et favorables à l’espèce, des mutations s’accumulent ¿ans le génome, certaines sont sélectionnées mais la protéine chaperon empêche l’expression d’un grand nombre d’entre elles. Mais en cas de stress pendant la phase embryonnaire dû à une dégradation rapide des conditions environnementales, HSP90 exercerait préférentielle- ~ent son rôle de chaperon. Elle serait alors essentiellement liée à des protéines endommagées. Elle ne jouerait plus (ou moins) son rôle de masquage des mutations. Un grand nombre de mutations, et par voie de conséquence une variabilité génétique jusqu’alors masquée, s’exprimeraient alors en même temps, ouvrant la voie à une phase d’évolution rapide.